Ресничные черви кратко. Класс Ресничные черви (Turbellaria). Значение ресничных червей в природе и жизни человека

Мир простейших отличается удивительным разнообразием своих представителей. Некоторые из них совершенно безобидны, другие совершенно неопасны для человека, в отличие от возбудителя болезни , но несут угрозу другим обитателям животного мира, как рыбы, моллюски.

Например, турбеллярии, которых относят к типу плоских червей. Ресничные черви, при своем чрезмерном размножении в аквариуме, способны уничтожить его жителей.

Итак, что такое турбеллярии, и какой образ жизни ведут ресничные черви? К классу ресничных принадлежит более 3500 видов червей. Самым типичным представителем этого класса является и другие ее разновидности (черная, молочно-белая и так далее).

Класс Ресничные черви

Общая характеристика класса ресничных червей указывает на то, что эти организмы ведут хищный образ жизни, питаются мелкими беспозвоночными, передвигаются вплавь либо ползком , благодаря своим ресничкам и кожно-мускулистому мешочку.

К представителям класса ресничные относятся:

1. Планарии.
2. Темноцефалы.
3. Удонеллиды.
4. Турбеллярии.

Ближайшими предками ресничных червей считаются фагоцителлообразные, то есть, ресничные произошли от когда-то вымерших кишечнополостных.

Последние на каком-то этапе своей эволюции, смогли перейти к ползающему образу жизни на дне водоемов, где вели активную жизнь хищника, охотясь за мелкими представителями водного мира.

Поначалу прародители плоских червей плавали вдоль дна благодаря ресничкам на своем теле. Со временем происходило усложнение их нервной и мышечной систем, а за счет усовершенствования мезодермы видоизменялись и остальные структуры организма. В итоге всего этого появился первый класс плоских представителей — ресничные черви. Намного позже образовались и другие классы: и .

Где обитают ресничные черви? Большинство представителей ресничных встречаются практически везде:

По мнению ученых, появление первых ресничных червей относится к периоду протерозойской эры.

Особенности строения и жизни червей

Турбеллярии живут в воде, как и личинки , выделяются слегка вытянутым строением тела, длина которого достигает 30 -40 см. Однако встречаются отдельные экземпляры с овальной или уплощенной формы. В остальном они не имеют особых отличий от других подобных себе организмов.

Особенности строения

Очень редко встречаются особи червя с бесцветным покровом тела, обычно он имеет разнообразные яркие цвета, благодаря присутствию специального кожного пигмента. На поверхности тела расположены маленькие реснички , выполняющие не только защитные функции, но и способствующие быстрому передвижению турбеллярии.

Правда, скорость движения зависит не только от наличия этих ресничек, а и от способности кожных мускулов к сокращению. Итак, какие особенности строения у ресничных червей?

Ротовая полость

Ротовая полость у турбеллярии может располагаться как в начале тела, так в его центре, поэтому пищеварительный процесс происходит удивительно легко и быстро. Переваренная еда не задерживается в организме, сразу же выходить наружу.

Пищеварительная система

Пищеварительная система отличается разнообразностью, например, у одного подвида она полностью отсутствует, у другого – достаточно разветвленная. Именно по этой особенности и различаются подвиды этих червей.

У беспозвоночных, после того, как пища будет переварена и покинет организм, начинает формироваться новая пищеварительная система временного характера, которая исчезает после переработки очередной порции еды.

А вот у турбеллярии с ветвистым кишечником этот процесс осуществляется иначе. В этом случае пищеварительная стадия намного сложнее, так как пище нужно продвинуться по всем ветвям, пока не доберется до окончательной стадии переваривания. Полезные вещества путешествуют по всему телу, обогащая организм необходимыми элементами. После этого турбеллярия чувствует себя сытой в течение нескольких дней.

Структура кровообращения

Структура кровообращения отсутствует, а сам процесс дыхания осуществляется поверхностью тела.

Нервная система

Нервная система отличается сильным разветвлением, способная улавливать малейшие колебания и вибрации, являющиеся для червя сигналом опасности.

Любопытный факт : на кольцевых перемычках находятся незначительные окончания нервов, способные к самовосстановлению после своего удаления.

Пищеварительная и нервная система

У бескишечной турбеллярии имеется статоцист, благодаря такой особенности, возможно появление мозговых тканей вокруг окончаний нервов. Те черви, у которых отсутствует статоцист, мозговой мозг формируется в начале их тела.

Органы чувств

Органы чувств отличаются неплохой развитостью, поэтому турбеллярии умеют улавливать даже самые незначительные сигналы. Благодаря наличию ресничек, расположенных по всему телу и имеющие связь с нервными отростками, функция осязания работает хорошо.

Система обоняния

Зрение

У всех представителей класса ресничных червей глаза сформированы слабо, не способны четко различать окружающие предметы. Однако у отдельных разновидностей турбеллярии глаза имеются. Расположены они рядом с мозгом и могут насчитываться в количестве двух, либо в несколько десятков, остро реагирующие на световые раздражители. Зрительные нервы, получив нужную информацию, молниеносно отправляют сигнал в мозг, в котором осуществляется анализ полученных данных и принятие дальнейших действий.

Половая система

Турбеллярии – гермафродиты , то есть, одновременно являются и мужской и женской особью. Половая связь осуществляется с помощью специальных каналов, расположенных внутри червя. Когда процесс спаривания заканчивается, оплодотворенные яйца вываливаются в водоем через маленькие разрывы на теле турбеллярии.

Большинство представителей ресничных склонны к бесполому размножению — делением на две половинки, с дальнейшим образованием недостающих органов.

Турбеллярии

Не секрет, что представители класса ресничные черви предрасположены к регенерации, другими словами, им под силу пережить даже самые неблагоприятные условия для их жизни, бодро оставаясь на плаву в любых обстоятельствах.

Ниже приведена сравнительная таблица плоских червей класса ресничные:

Избавляем аквариум от ресничного представителя

Многие аквариумисты интересуются, как избавиться от турбеллярии в аквариуме? Следует сказать, что данные существа довольно опасны для жизни обитателей аквариума. Чрезмерное количество этих организмов способно уничтожить икринки рыб и мальков. На поверхности турбеллярии присутствуют специфические палочки (рабдиты), которыми червь стреляет в свою жертву.

Попав в тело рыбы, она не только наносить ей рану, а и вызывает паралич.

Для борьбы с турбелляриями хорошо зарекомендовали себя такие методы:

Ресничные черви (от лат. turbellaria или турбеллярии) – это такой класс червей, который зоологи относят к типу плоские черви. Общее количество всех представителей данного класса колеблется в пределах 3,5 тысяч особей , из которых подавляющее большинство - это свободноживущие существ а.

Особенности

Тело турбеллярий покрыто мерцательным ресничным эпителием . Благодаря работе ресничек и сокращению мускульной части тела турбеллярия передвигается в пространстве ползком или вплавь.

Многие виды турбеллярий показали удивительные способности регенерации.

Особенно выделилась в этом умении планария – обитатель водоемов и один из крупных типичных представителей класса ресничные черви. Эта турбеллярия из отряда трехветвистых умеет полностью восстановиться и сформироваться в полноценного червя даже если от ее тела останется 0,01 часть.

При неблагоприятных для жизни условиях планария самопроизвольно распадается на мельчайшие кусочки, чтобы в последующем ожить в более приятной для существования среде.

Размеры особей колеблются от крошечных и невидимых до вполне внушительных размеров – 30-40 см .

Классификация ресничных червей

Новая, основательно переработанная и усложненная классификация турбеллярий на данный момент включает в себя 12 отрядов . Если раньше турбеллярий разделяли 4 отряда, основываясь лишь на различии строения кишечной системы, то теперь отличительными признаками являются: типы яиц и способы дробления, строение половой и выделительных систем и т.д.

Специалисты выделяют несколько главных отрядов, которые считаются основными:

1. Отряд Бескишечные (Acoela) – крошечные и преимущестенно морские обитатели с примитивной формой строения тела: нет кишечника (его заменяет пищеварительная паренхема), отсутствуют органы выделения, типичные для других представителей низших беспозвоночных, примитивное устройство половых органов и т.д. Есть статоцист – орган чувства равновесия.
2. Отряд Макростомиды (Macrostomida) – примитивные мелкие черви. Обитают в морской и пресной воде. Кишечник мешковидный. Половая система примитивная – отсутствуют обособленные желточники. Отдельные представители размножаются путем поперечного деления.
3. Гнатостомулиды (Gnathostomulida) – мелкие турбеллярии, обитающие в песках морских побережий. Кишечник мешковидный. В глотке присутствует пара хитиновых челюстей. Характерная особенность – вместо ресничек имеют жгутики, происходящие из каждой клетки эпителия.
4. Многоветвистые (Polyclaida) – крупные (до 15 см) морские обитатели с листовидной формой тела. Кишечник разветвленный, множественное количество половых желез. Примитивные черты – нет обособленных желточников, а у некоторых представителей и половых притоков и т.п.
5. Трехветвистые, или планарии (Tricladida) – пресноводные особи с листовидным и лентовидным строением тел. Половая система развита, присутствуют многочисленные семенники, пара яичников и желточники. Трехветвистое строение средней кишки.
6. Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela) – животные маленького размера: от 0,5 до 5 мм. Тело почти не приплюснуто, практически цилиндрическое. Плавают в воде с помощью ресничек. Характерная черта – прямой и слепо замкнутый кишечник. Рот находится на передней части тела. Присутствуют органы чувств – пара глазков. Выделительная система состоит из пары каналов с двумя отверстиями.
7. Темноцефалы (Themnocephalida) – черви несколько миллиметров в длину с вытянутым туловищем. Имеют щупальцы и присоски с железами. Эпителий лишен ресничек.

Строение и физиология

Для представителей турбеллярий характерны общие черты строения, как, например, вытянутое в длину тело листовидной или лентовидной формы, часто не имеющее дополнительных придатков. Лишь редкие особи могут иметь щупальцеобразные выросты. Ресничные черви отличаются разнообразной пятнистой окраской и редко встречаются особи бесцветные или одного сплошного цвета.

Характерная черта ресничных червей, которая и дала название этому классу – это особое строение мерцательного эпителия в виде высокорасположенных клеток цилиндрической формы, на краях которых располагаются реснички. Биение ресничек обеспечивает передвижение турбеллярии в пространстве, как и сокращение кожно-мускульного мешка.

Все внутренние органы, которые существуют у того или иного представителя ресничных червей, соединены рыхлой тканью – паренхимой . Она играет роль посредника в пищеварительной системе и от одного к другому органу передает продукты пищеварения в кишечнике и продукты обмена веществ к выделительной системе. Паренхиму специалисты рассматривают и как соединительную ткань

Кожные покровы часто умеют множество желез, выделяющие различные по составу и свойствам жидкости. Зачастую это отравляющие вещества, играющие защитную роль.

Пищеварительная система и питание

Между отдельными представителями отрядов ресничных червей существуют основополагающие различия в строении их пищеварительной системы. Существуют виды червей с очень примитивным устройством переваривания пищи – бескишечные .

1. Темноцефалы.
2. Удонеллиды.

Примитивные турбеллярии переваривают пищу в специальных пищеварительных клетках или паренхиме.

Особи с более эволюционно развитой пищеварительной системой подразделяются на виды:

• Ветвистокишечные.
• Прямокишечные.

Нервная система, органы чувств и дыхание

Типичное строение нервной системы для представителей класса турбуллярий – мозговой ганглий и ответвленные от него нервные стволы. Нервные окончания концентрируются в основном у передней части тела, формируя своеобразный двойной узел – ганглий . Это примитивный мозг беспозвоночных ресничных червей работает как нервный центр.

Отдельные примитивные представители турбуллярий имеют просто устроенную нервную систему, которая состоит лишь из сплетения небольшого количества нервных окончаний и расположенных близко к поверхности тела. А другие могут обладать большим количеством нейронов, более утолщенным и чувствительным к внешним раздражителям.

Органы чувств хорошо развиты . Для осязания турбеллярии используют всю поверхность своей кожи. Осязают с помощью ресничек. Некоторые черви имеют орган статосцист – орган чувства равновесия. Почти у всех червей есть глаза.

Отдельно сформированных органов дыхания у турбеллярий нет. Вся поверхность их кожи имеет способность поглощать кислород, содержащийся в воде. Именно способность к дыханию путем поглощения кислорода всей поверхностью тела отличает свободноживущих ресничных червей от других плоских червей, большая часть которых анаэробы. Что означает их возможность существовать в среде без кислорода. Дыхание для ресничных червей – важная часть существования.

Размножение и половые признаки

Турбеллярии в большинстве своем гермафродиты, т.е. имеют как мужские половые органы, так и женские. Спаривание происходит перекрестно и оба червя оплодотворяют друг друга в роле самцов, и потом становятся оплодотворенными как самки.

После удачного спаривания формируется яйцо, из которого выходит личинка, напоминающая внешним видом взрослую особь. Отдельные виды способны размножаться делением пополам, после чего из каждой части формируется отдельная полноценная особь.

Общая характеристика. В большинстве случаев свободноживущие в водной среде или почве плоские черви с нерасчлененным телом, покрытым мерцательным эпителием. На спинной стороне переднего конца тела имеется обычно несколько примитивных глазков. Рот расположен у большинства видов посредине брюшной поверхности тела.

Строение и жизненные отправления. Форма тела ресничных червей различна (рис. 70). У некоторых по бокам тела тянутся складки в виде оторочки. Длина тела колеблется от 0,2 мм до 35 см и более (у наземных).

Покровы образованы ресничным (мерцательным) однослойным эпителием. Клетки его несут на своей поверхности мелкие реснички, движение которых способствует плаванию червя. Внутри клеток эпителия включены мельчайшие блестящие тельца - рабдиты, выполняющие защитную функцию, иногда служат для добывания пищи. Они периодически выбрасываются наружу и, растворяясь в воде, одевают животное рыхлой клейкой оболочкой. В покровах ресничных червей заложено много железистых клеток. Некоторые из них выделяют слизь, другие - особые ядовитые белковые вещества. Так, у молочных планарий ядовитых железок много на брюшной стороне тела. Найдя какое-либо мелкое животное, червь накрывает его своим плоским телом и убивает ядом.

Нервная система ресничных червей различна по степени сложности. У некоторых примитивных форм она диффузная. У других вдоль тела идет несколько нервных тяжей, дающих ветви к различным органам. У третьих имеются (обычно в головной части тела) скопления нервных клеток-ганглии, от которых отходят продольные нервные тяжи (рис. 71). Но, как показали исследования, интегрирующая роль этих головных ганглиев у ресничных червей невелика.

Органы чувств представлены примитивными глазками, органами равновесия - статоцитами - осязательными клетками, разбросанными в покровах. Число глазков и их строение варьируют.

Органы пищеварения имеют весьма разнообразное строение. У большинства видов рот расположен в средней части брюшной стороны тела. Он ведет в объемистую глотку, способную у многих видов выпячиваться наружу, присасываться к добыче и высасывать ее. От глотки отходит кишечник, иногда - прямой, но чаще ветвящийся на две, три или много ветвей. Анальное отверстие отсутствует, и остатки пищи выбрасываются через рот. Некоторые ресничные черви лишены кишечника, и пища, поступающая через рот, попадает в рыхлую массу клеток паренхимы, которые ее поглощают и переваривают. У форм, имеющих кишечник, пища переваривается как в его просвете, так и клетками стенок, захватывающими кусочки корма. Следовательно, ресничным червям свойственно как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение.

Рис. 70. Виды вей:

/-молочная планарпи; 2 - - многоглав к а

Рис. 71. Пищеварительная и пернпая системы молочной нлаиарии:

/ - рот; 2 -- глотка; 3 --- передняя ветвь кишечника; 4, 5 ......задние ветки кишечники; б --- головной нервный узел; 7 - боковой нервный тяж; 8 – глазок

Внутриклеточное пищеварение у ресничных червей впервые было описано выдающимся русским ученым И. И. Мечниковым в 1865 г. Позднее он установил, что внутриклеточное переваривание пищи широко распространено среди многоклеточных животных. Он обнаружил, что у самых различных животных имеются особые клетки - фагоциты, способные захватывать и переваривать проникшие в их тело различные микроорганизмы (в том числе и болезнетворные). На основе этих данных И. И. Мечниковым была создана фагоцитарная теория борьбы организмов с возбудителями болезней, имеющая большое значение для медицины и ветеринарии.

Органы дыхания отсутствуют. Газообмен происходит через покровы всей поверхности тела.

Органы выделения у большинства видов ресничных червей представлены протонефридиями. У многих морских видов особых органов выделения нет или они слабо развиты и остаточные продукты обмена веществ удаляются из тела через покровы и стенки кишечника.

Органы размножения ресничных червей имеют разное строение. Большая часть этих животных - гермафродиты, но самооплодотворение устраняется разновременным созреванием яиц и сперматозоидов. Оплодотворение внутреннее.

Развитие ресничных червей происходит у морских форм обычно с превращением, а у пресноводных - без него.

Ресничным червям присуща исключительная способность регенерации. Недаром их назвали бессмертными под ножом хирурга. У некоторых видов этих животных при их разделении на 1500 частей удавалось получить из каждой части новую особь.

После открытия А. О. Ковалевским в Красном море своеобразных ползающих гребневиков (Coeloplana), имеющих уплощенное тело, ресничные покровы и ряд других признаков, свойственных ресничным червям, филогенетическая близость последних к гребневикам, а через них к кишечнополостным представляется вероятной.

Ресничные черви

Внешнее строение ресничных червей

Размеры ресничных червей колеблются чаще всего в пределах нескольких миллиметров, реже сантиметров, среди них очень много мелких форм, размеры которых не превышают 1-2 мм. Однако среди турбеллярий имеются и более крупные черви. Так, байкальский червь Polycotylus достигает 30 см, а некоторые наземные тропические формы имеют длину 50-60 см.
Тело турбеллярий в большинстве случаев сплющено в дорзовентральном направлении, листовидной формы, одна-ко среди мелких видов некоторые имеют более пли менее веретенообразную форму.
У большинства турбеллярий на теле нет никаких придатков. Только у некоторых на головном конце имеются два выроста в виде небольших щупалец. Движения турбеллярий разнообразны . Они обусловлены, с одной стороны, движением ресничек, покрывающих тело турбеллярий, а с другой - сокращением мускулатуры.

Кожно-мускульный мешок

Ресничные черви

Поверхность тела ресничных червей покрыта однослойным ресничным мерцательным эпителием. Под ним расположены многочисленные одноклеточные (реже многоклеточные) слизистые, клейкие и белковые железы, протоки которых открываются наружу среди эпителиальных клеток. Слизистые железы выделяют слизь, облегчающую скольжение турбеллярий. Выделения клейких желез застывают в виде нитей, на которых животные могут временно подвешиваться на поверхностной пленке воды или подводных предметах. Белковые железы образуют ядовитый секрет, имеющий защитное значение.
Многие эпителиальные клетки содержат так называемые рабдиты. Это сильно преломляющие свет палочки, расположенные внутри клеток. Они представляют собой «оформленный секрет» клеток. Рабдиты формируются непосредственно в эпителиальных клетках или в клетках, расположенных глубже,- в паренхиме. Последние связаны с эпителиальными клетками цитоплазматическими мостиками, по которым рабдиты продвигаются к поверхности.
При малейшем раздражении рабдиты выбрасываются из клеток наружу и расплываются в слизистую массу. Они состоят из ядовитых веществ и представляют собой средство защиты и нападения. Во всяком случае, известно, что многие ресничные черви несъедобны для других животных.
Под кожным эпителием, отделенные от него тонкой базальной перепонкой, расположены слоями мускульные волокна. Непосредственно под эпителием расположен сплошной кольцевой, или поперечный, слой мышечных волокон. Этот слой называется так потому, что оси мускульных клеток расположены поперек оси тела червя. Сокращение этих мышц обусловливает сжатие тела. Под кольцевым слоем обычно расположен слой так называемых косых, или диагональных, мышц. Оси мышечных волокон, составляющих этот слой, расположены перпендикулярно друг к другу и под углом к кольцевому слою. Наконец, третий слой состоит из мышечных волокон, вытянутых вдоль тела животного. Это слой продольных мышечных волокон. Все мышечные слои состоят из гладких мышечных волокон. Мышцы вместе с кожным эпителием образуют кожно-мускульный мешок, очень характерный не только для плоских, но и для других типов червей, хотя число мышечных слоев и их последовательность могут быть различны.

Кроме мышц, входящих в состав кожно-мускульного мешка, у них имеются еще пучки мышц, тянущихся от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной. Это - дорзовентральные мышечные пучки. Совокупность всей описанной мускулатуры обусловливает все довольно сложные движения тела турбеллярий.

Паренхима

Как уже было отмечено, внутри кожно-мускульного мешка все пространство между различными органами заполнено паренхимой, состоящей в основном из рыхло расположенных клеток неопределенной формы; часто эти клетки снабжены отростками, с межклеточным веществом между ними.
Паренхима представляет собой рыхлую соединительную ткань мезодермического происхождения. Среди основных клеток паренхимы расположены многочисленные мускульные волокна, железистые, рабдитные клетки и т. п.

Пищеварительная система

У турбеллярий, как у кишечнополостных и гребневиков, Пищеварительная система замкнутая, т. е. рот является единственным отверстием, через которое поглощается нища и выбрасываются её "непереваренные остатки - экскременты. Для большинства турбеллярий характерно разделение кишечника на два отдела: переднюю эктодермическую глотку и среднюю слепозамкнутую энтодермическую кишку. Рот всегда помещается на брюшной стороне, но может быть ближе к переднему или заднему концу, а иногда может располагаться в центре брюшной поверхности.
У некоторых турбеллярий глотка может отсутствовать или иметь форму короткой простой трубки, средняя кишка у них совсем отсутствует, а пищеварительные клетки расположены в паренхиме, не образуя пищеварительной полости. Такое весьма простое строение органов пищеварения свойственно низшим турбелляриям, преимущественно обитающим в морях и объединяемым в отряд бескишечных (Acoela).
У всех прочих ресничных червей (турбеллярий) глотка хорошо развита, причем чаще всего она представляет собой трубку с очень мускулистыми стенками, помещающуюся в особом влагалище, из которого глотка может высовываться наружу. Такая глотка представляет собой ловчий или сосательный аппарат.
Средняя кишка может иметь различное строение. У одних турбеллярий глотка ведет в среднюю кишку мешковидной формы, не имеющую никаких разветвлений. Это имеет место у мелких турбеллярий.

У крупных турбеллярий кишечник более или менее сильно разветвлен, от мешковидной части кишки отходят ветви: одна вперед к голове и много парных ветвей, идущих во все стороны. Эти выросты кишечника, в свою очередь, разветвляются. Такое строение кишечника наблюдается у морских турбеллярий, относящихся к отряду многоветви-стокишечных (Polycladida). Разветвленность средней кишки и радиальное расположение ее ветвей у многоветвистокишечных дало повод сравнивать среднюю кишку этих турбеллярий с гастроваскулярной системой кишечно-полостных.
Наконец, у турбеллярий из подотряда трехветвистокишечных (Tricladida) главной кишки нет и прямо от глотки отходят три ветви средней кишки. Одна ветвь идет вперед к головному отделу, а две направлены к заднему концу тела. Все эти ветви кишечника, в свою очередь, разветвляются. К этому подотряду относятся многие пресноводные турбеллярий.
Степень разветвленности кишечника различных турбеллярий, несомненно, связана с размерами животных. Не считая бескишечных, наиболее мелкими среди турбеллярий будут формы с не разветвленным кишечником.
Наибольшей степени разветвленности кишечник достигает у более крупных - многоветвистокишечных и трехветвистокишечных турбеллярий. Это объясняется отсутствием у турбеллярий кровеносной системы. Средняя кишка не только является органом пищеварения, но и выполняет функцию распределения пищи по всему телу, подобно гастроваскулярной системе медуз и гребневиков. Стенки средней кишки выстланы однослойным эпителием, состоящим из клеток с закругленными расширенными концами, среди которых расположены особые железистые клетки. Эти клетки выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты. Однако переваривание пищи в полости кишки происходит только частично. Мелкие частицы пищи захватываются клетками эпителия кишечника и перевариваются внутри этих клеток.
Таким образом, в отношении процесса пищеварения турбеллярий мало отличаются от кишечнополостных. Клетки средней кишки обладают фагоцитарной функцией, и пищеварение у турбеллярий также, в значительной степени, внутриклеточное.

Анального отверстия и задней кишки у турбеллярий, как и у всех плоских червей, нет. Однако у некоторых турбеллярий имеются особые поры, при помощи которых полость кишечника сообщается с внешней средой. Значение этих пор не выяснено.

Выделительная система

Органы выделения впервые возникают у ресничных червей. Они представлены системой сильно разветвленных каналов, часто образующих перемычки, или анастомозы. Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терминальными, клетками, а главные каналы открываются выделительными отверстиями. Терминальные клетки грушевидной формы, часто со звездчатыми отростками, расположены они непосредственно в паренхиме. Внутри клеток имеется полость, в которой помещается пучок длинных ресничек. Пучок ресничек находится в непрерывном колебательном движении, напоминающем колебания пламени свечи, за что эти клетки называют пламенными клетками. Полость терминальной клетки продолжается в ее отростке. Это и есть начало выделительного канала. Далее к отростку клетки примыкает ряд удлиненных клеток, сквозь которые проходит канал. Канальцы, отходящие от близко расположенных пламенных клеток, соединяются в более крупные протоки, затем эти протоки впадают в еще более крупные, открывающиеся одним или несколькими отверстиями наружу.
Описанные органы выделяют из тела избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Продукты распада органических веществ диффузно проникают из паренхимы в полость выделительной клетки и движением мерцательного пламени гонятся по каналам, которые также выстланы ресничками, и, наконец, выделяются наружу.

Важнейшей чертой выделительных органов ресничных червей (и всех плоских червей) является наличие особых терминальных клеток, замыкающих выделительные каналы. Такого типа выделительные органы беспозвоночных называют протонефридиями.
У различных турбеллярий выделительные органы развиты неодинаково. Они менее развиты у морских форм (многоветвистокишечные и бескишечные турбеллярии), вероятно, потому, что в условиях жизни в соленых водах организм не перегружается водой.

Нервная система

У некоторых наиболее примитивных ресничных червей из отряда бескишечных нервная система представляет собой диффузное нервное сплетение, более густое на переднем конце тела помещается скопление нервных клеток, образующих зачаточный головной ганглий, от которого отходят нервные стволы, идущие почти радиально.

У многоветвистокишечных ресничных червей мозговой ганглий расположен близко от центра тела (у округлых форм) или сдвинут к переднему концу (у вытянутых в длину форм). От него радиально расходится до 11 пар нервных стволов, связанных поперечными перемычками, или комиссурами. Обычно наиболее развита задняя пара нервных стволов. В результате образуется довольно правильная нервная сеть, особенно ясно выраженная у форм с центрально-расположенным нервным ганглием.

Органы чувств ресничных червей, глаза

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, особенно многочисленными на переднем конце и по бокам тела. Имеющиеся у некоторых ресничных червей или турбеллярий головные щупальца служат органами химического чувства.

У многих турбеллярий (бескишечных, некоторых Catenulida, Seriata и др.) в тесной связи с головным ганглием расположен статоцист, в виде замкнутого пузырька со статолитом внутри. Статоцист орган ориентации животного в пространстве. При изменении положения тела червя сигнал от статоциста передается через нервную систему мускулатуре турбеллярий до тех пор, пока последняя не примет нормального положения.

У большинства турбеллярий имеется одна или несколько пар глаз (у некоторых наземных планарий более 1000) иного строения, чем уже известные нам глаза медуз. Глаза помещаются непосредственно под кожным эпителием и состоят из пигментного бокала и зрительных клеток. Пигментный бокал, чаще состоящий из одной гигантской клетки, имеет форму чаши, обращенной вогнутой частью к периферии. Клетка (или клетки, если бокал многоклеточный) наполнена пигментом, и ядро помещается в ее выпуклой части. В пигментный бокал погружена одна или несколько зрительпых клеток своеобразной, булавовидной формы. Расширенные концы этих клеток заканчиваются светочувствительными палочками или колбочками. Изогнутые части зрительных клеток обращены к поверхности тела, и к ним подходят нервы головного ганглия. Благодаря такому расположению клеток лучи света сначала проходят через плазму зрительной клетки, а затем уже попадают на светочувствительную часть клетки. (У других животных светочувствительная часть клетки обращена непосредственно к свету). Поэтому глаза такого строения, как у турбеллярий, называются обращенными или инвертированными.

Размножение

Подавляющее большинство ресничных червей - гермафродиты. Половые органы у ресничных червей устроены крайне сложно и разнообразно в разных группах. Они отличаются по числу гонад, их структуре, присутствию многих дополнительных образований половой системы. Так, мужские половые железы - семенники - могут быть крупными одиночными или парными либо мелкими многочисленными образованиями. Женские половые железы - яичники - обычно парные, но могут быть и одиночными, и многочисленными. У более примитивных турбеллярий яичники простые. В них формируются яйца, которые содержат некоторое количество желтка, а также скорлупкового вещества. Такие яйца называют энтолецитальными. У более высокоорганизованных турбеллярий яичники дифференцируются на отделы: один из них, большой, продуцирует только питательные желточные клетки, а другой, маленький,- яйцеклетки. Эти отделы могут превращаться в самостоятельные парные органы: собственно яичники и желточники. Образующиеся яйцеклетки совсем лишены желтка. После оплодотворения их окружают желточные клетки, а затем вокруг них формируется общая оболочка. Такие яйца называют эктолецитальными.

Протоки половых желез - семяпроводы и яйцеводы - обычно парные, в нижнем отделе сливаются в непарные образования. Они могут открываться самостоятельно мужским и женским половыми отверстиями на брюшной стороне тела или в общую половую клоаку.

Низшие турбеллярий лишены женских выводных протоков. Так, у некоторых бескишечных ресничных червей яйцеводы отсутствуют. Сперма вносится партнером, который прорывает покровы червя совокупительным органом. Сперма попадает в паренхиму и оплодотворяет находящиеся там яйца. Откладка яиц возможна через разрыв стенок тела или через рот, как у кишечнополостных.

Сложное строение гермафродитной половой системы ресничных червей разберем на примере обычной в пресных водах молочной планарии (Dendrocoelum lacteum).
Мужские половые органы состоят из многочисленных мелких семенников, расположенных в паренхиме по бокам всего тела. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы, которые впадают в два семяпровода, направляющихся назад. Позади глотки семяпроводы впадают в семенной мешок. В задней части семенной мешок переходит в совокупительный орган, пронизанный семяизвергательным каналом. Совокупительный орган при совокуплении выдвигается через половую клоаку и вводится в половое отверстие другой особи.

Женский половой аппарат состоит чаще всего из одной пары яичников, расположенных в передней части тела. От яичников отходят два длинных яйцевода, направляющихся по бокам тела назад и сливающихся в непарный яйцевод, который открывается в половую клоаку рядом с карманом совокупительного органа.

На всем протяжении парных яйцеводов в них открываются протоки многочисленных желточников, в которых образуются особые желточные клетки, богатые питательными материалами.

В половую клоаку открываются еще два органа: копулятивная сумка - складчатый мешок с довольно тонким стебельчатым каналом и мускулистый железистый орган. Его значение не выяснено.

При спаривании молочных планарий совокупительный орган вводится в половое отверстие и через половую клоаку в копулятивную сумку другой особи. Таким образом, сперма прежде всего попадает в копулятивную сумку, а из нее - в яйцеводы, в ту их часть, которая расположена вблизи яичников. Оплодотворение происходит при выходе яиц из яичника в яйцевод. Затем яйца, продвигаясь по яйцеводам мимо отверстий желточных протоков, окружаются желточными клетками и попадают в половую клоаку. Здесь вокруг яиц вместе с желточными клетками образуется кокон из выделений желточных клеток и особых скорлуповых желез. Отложенный кокон подвешивается к подводным предметам.

Развитие

У ресничных червей с энтолецитальными яйцами происходит полное неравномерное дробление по спиральному типу, напоминающее дробление яиц кольчатых червей, немертин и моллюсков.
Развитие турбеллярий обычно прямое, лишь у некоторых групп наблюдается метаморфоз. У морских многоветвистокишечных ресничных червей из яйца выходит своеобразная мюллеровская личинка яйцевидной формы. Вначале она обнаруживает черты радиальной симметрии, а затем все более приобретает билатеральную симметрию. Впереди рта, расположенного на брюшной стороне, имеется 8 лопастных выростов, покрытых ресничками. Такая личинка ведет планктонный образ жизни, и этим обеспечивается расселение морских турбеллярий. Личинки морских турбеллярий переносятся морскими течениями на большие расстояния и постепенно превращаются во взрослых животных. При этом их рот сдвигается вперед, околоротовые лопасти уменьшаются, а все тело сплющивается. Личинка опускается на дно и окончательно приобретает билатеральную симметрию.

Развитие эктолецитальных яиц проходит по-иному. У описанной выше молочной планарии в коконе содержится от 20 до 40 яиц и около 80- 90 тысяч желточных клеток. Последние окружают каждую яйцеклетку, а позднее сливаются и образуют синцитий. Бластомеры оказываются разобщенными и погруженными в общую массу желтка. Они образуют три группы клеток, две из которых обеспечивают поглощение желтка зародышем, а из третьей формируется сам зародыш. Развитие прямое: из кокона отрождаются маленькие планарии.
Бесполое размножение наблюдается у некоторых турбеллярий из отрядов Macrostomida, Catenulida и Seriata (подотряд Tricladida). Оно заключается в поперечном делении червей. У некоторых форм, например у Microstomum lineare, бесполое размножение происходит все лето и лишь осенью сменяется половым. При бесполом размножении посередине тела появляется перетяжка, и у задней половины начинается образование рта и глотки. Задолго до разделения червя надвое дочерние особи также начинают делиться и появляются перетяжки II, III и т. п. порядков. Так образуется цепочка из делящихся зооидов.

Галлерея

Можно начать их описание с плана организации, и прежде всего перечислить их морфологические признаки. Это, несомненно, важно. Однако не менее важно понимать причины, вызвавшие к жизни ту или иную организацию живых существ. Итак, первый и главнейший признак ресничных червей - это тот, что они свободноживущие организмы. Вот что их определяет! А если это так, то для них должны быть типичны признаки, присущие свободным организмам: это прежде всего органы свободного передвижения в пространстве, способность определять в нем положение собственного тела и, наконец, способность вовремя заметить других животных - и врагов, и добычу - и вовремя среагировать на тех и на других. Для ресничных червей прежде всего характерны следующие признаки. Тело их покрыто ресничками, согласованное движение которых обеспечивает плавное передвижение в пространстве. У ресничных червей имеется особый орган равновесия - статоцист - в, виде пузырька с плотным свободным ядрышком внутри, подобный тем, кд- , кие имеются у кишечнополостных; этот орган позволяет червю ориентироваться в пространстве. Переверните ресничного червя, и он тотчас повернется брюшной стороной вниз. Информацию о своем положении в пространстве ресничный плоский, червь получил от статоциста. Ресничным червям присущи развитые opганы обоняния (химические органы) и органы восприятия света (фоторецепторы). Химические органы представлены обонятельными ямками по бокам головы, тогда как фоторецепторы представлены глазками, расположенными на переднем крае тела. Наконец, отметим еще один признак свободного существования ресничных червей, а именно покровы их тела окрашены в различные цвета - зеленый, желтый, розовый, светло- и темно-коричневый, почти черный, красный, фиолетовый, синевато-серый и др. Таковы главные признаки ресничных червей, определяемые их свободной жизнью. На таблице 17 показаны некоторые представители ресничных червей. Кто скажет, что они некрасивы, по крайней мере по окраске?

В остальном ресничным червям свойственны признаки плоских червей: кожно-мускульный мешок, состоящий из кожных покровов и сложной системы продольных, кольцевых, косых и спинно-брюшных мышц; паренхима, заполняющая тело; продольные нервные стволы; брюшное ротовое отверстие; слепая кишка - прямая или разветвленная на два ствола; выделительные органы в виде ветвящихся трубочек с мерцательными колбочками на концах и экскреторным наружным отверстием на заднем конце тела; мощно развитая половая система, в которой комбинируются всегда мужские и женские половые органы. Все это как бы вправлено в общий "архитектонический план" двубоко-вой симметрии (рис. 192).

Ресничные черви - хищники. Они нападают на мелких животных, например мелких рачков, и высасывают их, или даже рвут нежное тельце рачков на части, или глотают целиком. Живут они в различных средах. Известны морские ресничные черви, пресноводные и, наконец, почвенные.

Отряд бескишечные ресничные черви (Acoela)

У берегов Бретани (Франция) начинается отлив. Отступает море. Обнажается морское дно. И на обнаженном дне появляются зеленые пятна. Они как живые. Постепенно пятна становятся темнее и изменяют свою форму. И действительно, это скопления живых существ, бесчисленных маленьких турбеллярий Convoluta roskoffensis, относящихся к роду конволют (Convoluta). Зеленая окраска животных вызвана тем, что в их паренхиме живут зеленые водоросли - зоохлореллы , принадлежащие к жгутиковым простейшим. Как только начнется прилив, конволюты зароются в песок, уходя от напора воды.

Этот ритм чередующегося зарывания в песок и появления на его поверхности конволют можно наблюдать и в аквариуме.

Как у всех бескишечных турбеллярий, у этого червя нет кишечника. Вместо него в паренхиме развита нежная плазматическая ткань с многочисленными ядрами в ней, но без клеточных границ. Ткань, в которой сливаются в общий комплекс клеточные элементы, лишённые клеточных границ, называют синцитием * . Молодые конволюты способны питаться; они захватывают пищу при помощи ресничек, которыми усажено ротовое отверстие. Пищевые комочки попадают в синцитий, и здесь происходит процесс внутриклеточного пищеварения, столь характерный для всех турбеллярий, в том числе и имеющих кишечник. Однако взрослые конволюты питаются иначе. Они питаются веществами, ассимилируемыми водорослями, которые живут в их теле. Водоросли (зоохлореллы) проникают в организм конволют тогда, когда они еще только развиваются из яйца. Взрослые конволюты откладывают яйца в кокон. Эти коконы выделяют вещества, химически воздействующие на зоохлорелл и привлекающие их. Можно сказать, что яйца конволют буквально инфицированы (заражены) зоохлореллами. Но это заражение - источник жизни конволют. Из развивающихся яиц формируется молодая конволюта, и она оказывается носительницей зоохлорелл, которые размножаются в ее теле и как бы входят в его состав, обеспечивая процессы ассимиляции органических веществ и энергии солнечного света. Так зоохлореллы снабжают конволюту питанием. С другой стороны, зоохлореллы зависят от конволют и не могут жить без них. И конволюты ведут себя так, что существование зоохлорелл обеспечено. Зоохлореллы зеленого цвета. Они носители хлоропластов и нуждаются в солнечном свете. Конволюты в течение всего дня неподвижно сидят на месте, облитые яркими лучами солнца - источником жизни и энергии зоохлорелл, но вместе с тем и источником питания самих конволют. Конволюты полезны для зоохлорелл, а эти последние жизненно необходимы для конволют. Перед нами типичный пример симбиоза - обоюдополезного сожительства свободных организмов.

Как уже говорилось, у бескишечных турбеллярий нет кишечника. На брюшной стороне тела конволют расположена воронка, ведущая в ротовое отверстие, а оно в свою очередь ведет в синцитий. Кпереди от ротового отверстия расположен маленький пузырек, просвечивающий сквозь покровы тела. Это статоцист . Известный специалист по турбелляриям Бресла у так разъясняет функции статоциста: если конволют, содержащихся в сосуде, оставить в покое, все они соберутся на поверхности воды. Однако даже легкое сотрясение заставляет их опускаться на дно. Эти реакции обусловлены наличием статоциста. "Реакции,- пишет Бреслау,- исчезают, если животное обезглавлено или если соленая морская вода, в которой находится червь, быстро заменяется пресной. В последнем случае происходит повреждение тонкой структуры статоциста". Итак, статоцист, т. е. орган равновесия, определяет и упоминавшуюся выше реакцию конволют на приливы и отливы. На рисунке 194 показан другой вид конволюты - Convoluta convoluta, в теле которой видны зоохлореллы, а также округлые яйца. В отличие от ранее названного вида, эта конволюта питается не только за счет зоохлорелл, но и через ротовое отверстие.

* (Синцитий - от греческих слов syn вместе и cytos - клетка. )

В заключение отметим, что бескишечные турбеллярий , или ацелы , различно трактуются специалистами. В системе их обычно ставят на первое место как наиболее примитивных турбеллярий. Однако некоторые специалисты считают, что ацелы скорее всего упрощенные формы. Известный специалист по турбелляриям Отто Штейнбок (1958) считает, что бескишечные турбеллярий образуют примитивную ветвь, от которой берут свое начало высшие турбеллярий. К ним мы и обратимся.

Отряд прямокишечные турбеллярий (Rhabdocoela)

И этот отряд представлен мелкими животными. Однако, в отличие от ацел , у прямокишечных турбеллярий имеется кишечник в виде прямой трубки, за что отряд и получил свое название. Ротовое отверстие, расположенное всегда на брюшной стороне, ведет в мускулистую глотку. Ротовое отверстие лежит то посередине брюшной стороны тела, то ближе к переднему или заднему концу его.

У прямокишечных турбеллярий имеются фоторецепторы , т. е. органы, воспринимающие свет и обычно называемые глазами. И в самом деле, эти органы пигментированы и несут светопреломляющую линзу - своего рода хрусталик. Глаза могут, однако, и отсутствовать. Около 400 видов этого отряда живет в пресной воде, в море и частью в почве.

Чтобы читатель составил себе некоторое представление о формах этого отряда, мы ограничимся характеристикой некоторых видов.

Род Mesostomum - один из наиболее богатых видами. У представителей этого рода обычно плоское тело. Рот помещается примерно в середине брюшной стороны. Ротовая полость снабжена сильным сосущим аппаратом, с помощью которого эти маленькие хищники хватают своих жертв л высасывают их.

Один из красивейших видов этого рода - Mesostoma ehrenbergii - достигает в длину 1 см. Назван так в честь знаменитого зоолога, опубликовавшего в первой, половине XIX в. (Эренберг, 1795-1876) ценные исследования, посвященные микроскопическим животным. Вид этот можно обнаружить весной на затопленных половодьем лугах, а также в прудах с илистым грунтом и в водоемах, заросших тростником и ситником. Животное прозрачно, как стекло, и кажется, что оно такое же хрупкое!

Наблюдая за животным, можно заметить, что в воде оно совершает медленные и, видимо, свободные колебания, оставаясь при этом подвешенным на тонкой и невидимой нити, образовавшейся из его собственных слизистых выделений (рис. 191).

Достаточно, однако, потревожить покой животного, как тотчас турбеллярия начинает вздрагивать и изгибаться с таким же проворством, как какая-нибудь пиявка.

Мезостома - хищник. В высшей степени интересно наблюдать, как она атакует водяную блоху - маленького пресноводного рачка. Мезостома хватает его примерно так же, как мы ловим рукой муху. При этом мезостома стремительно загибает задний конец тела до его соприкосновения с передним концом, в то время как боковые края тела прижимаются друг к другу. Рачок оказывается в живой ловушке. Он беспомощно бьется в ней некоторое время, затем утихает, а мезостома высасывает его содержимое. Маленькая трагедия заканчивается, и хищник вытягивается как бы в знак полного удовлетворения.

Некоторые мезостомы (других видов) способны действовать, как пауки, создавая слизистую паутину, в которую попадают их жертвы.

В средней части Европы водится другой интересный представитель того же рода - Mesostomum tetragonum. Эта мезостома достигает 7-10 мм в длину и обитает в маленьких пересыхающих или чистых, но заросших водной растительностью прудах. Она коричневого цвета, с небольшим красноватым отливом. По бокам тела развиты лопасти, волнообразно изгибающиеся от переднего к заднему концу тела. С помощью, этих лопастей и ресничек, покрывающих кожу, мезостома плавает в воде.

Одной из интересных особенностей биологии прямокишечных турбеллярий надо считать их способность жить в пересыхающих мелких водоемах. Видимо, они приспособлены к перенесению сухости. Некоторые виды были констатированы в мелких водоемах и даже маленьких лужах, на недели высыхавших жарким летом. Яйца одной из таких мезостом, извлеченные из засохшего ила, и положенные затем в воду, через несколько дней стали развиваться.

Отметим, что яйца мезостом бывают двух типов - с толстой и тонкой скорлупой. Последняя характерна для летних яиц. По-видимому, у мезостом намечается закономерная смена форм яиц: летние яйца развиваются в результате самооплодотворения мезостомы, а зимние - только в результате перекрестного оплодотворения двух особей. Яйца мезостом имеют обычно форму дисков с центральным углубление. Зимние яйца высвобождаются из тела матери только после ее смерти и могут переносить зимнюю стужу и летнюю сушь. Это приспособление имеет значение для выживания вида. Из зимних яиц рождаются зимние особи, встречающиеся ранней весной и летом. Особи зимней генерации летом откладывают яйца с тонкой скорлупкой, а в дальнейшем снова с плотной. Из летних яиц развиваются летние животные, дающие два сорта яиц - тонкоскорлуповые и толстоскорлуповые; таким образом, за зимними формами следуют летние, продуцирующие эти два сорта яиц. Когда наступают холода, из тонкоскорлуповых яиц рождаются осенние формы, развивающие зимние яйца. Из них и рождаются упомянутые выше зимние формы.

Все, что было сказано выше, станет нам понятнее, если мы хотя бы сжато познакомимся с морфологической организацией мезостом. Как у всех турбеллярий, тело их покрыто ресничками - органом движения. Как уже было сказано выше, кишечник их представлен прямой трубкой (рис. 195). Плотные отбросы питания выбрасываются через рот, жидкие - через специальную выделительную систему- протонефридии , представленные конечными клетками с "ресничным пламенем" и отходящими от них выделительными каналами (рис. 195).

Наиболее сложную организацию имеет половая система. Все мезостомы, да и прямокишечные турбеллярий вообще, как правило, гермафродиты , т. е. обоеполые формы.

На рисунке 195 показана половая система Mesostoma ehrenbergii. He вникая в подробности ее описания, укажем лишь на сложность организации половой системы и на совмещение в ней органов мужской и женской природы. На рисунке показан яичник, связанный с семеприемником. По бокам этой системы лежат семенники. От семенников идут два семяпровода, по которым сперматозоиды проникают в мужской совокупительный орган, имеющий у мезостомы форму опрокинутой реторты. Через "горлышко" этой "реторты" сперма попадает в так называемый общий проток , из которого она поступает в упомянутый семеприемник, где семя сохраняется. Яйца также проникают в семеприемник и затем, уже оплодотворенные, перемещаются через общий проток в половую клоаку. В дальнейшем яйца, достигшие клоаки, покрываются здесь желтком из желточников и скорлупой. У мезостом происходит перекрестное оплодотворение, т. е. две особи взаимно оплодотворяют друг друга. Такое оплодотворение повышает жизнеспособность потомства и обеспечивает его большее, наследственно обусловленное многообразие. Все это показывает, что половые функции у прямокишечных турбеллярий достигают высокого уровня развития.

Следует отметить, что прямокишечным турбелляриям присуще не только половое размножение, но также и бесполое, достигаемое посредством деления особей. Вот как описывает Бреслау этот процесс у Microstomum lineare: "У микростомы деление начинается образованием поперечной перегородки, развивающейся между кожно-мускульным мешком и мышечным слоем кишечника, и притом примерно посередине тела. Последнее оказывается, таким образом, разделенным на две части, соответствующие двум будущим дочерним особям. В дальнейшем ходе процесса деления на месте возникшей перегородки тело перешнуровывается, перетяжка углубляется, так что в конце концов обе половины червя оказываются связанными только не разделившимся еще кишечником. Наконец и этот последний разделяется, и оба зооида (таково общее название образующихся подобным способом дочерних индивидуумов) оказываются свободными. Но прежде чем это произойдет, кроме описанного первого деления, подготовляются и дальнейшие. Обе дочерние особи, оставаясь еще связанными друг с другом, сами начинают делиться надвое, и из первоначально целостного животного получается цепочка из четырех зооидов, у которых, в свою очередь, развиваются поперечные перегородки, указывающие на наступление третьей и дальнейших стадий деления". Впрочем, обычно в естественных условиях наблюдаются цепочки из 6-8 зооидов, так как более длинные цепочки легко разрываются. "Развитие поперечных перегородок, превращающих животное в цепочку зооидов,- продолжает Бреслау,- само по себе не обеспечивает, конечно, жизнеспособности дочерних индивидуумов. Процесс деления необходимо дополняется новообразованиями, возникающими в результате регенерации и ведущими к тому, что отдельные участки делящегося червя достигают организации самостоятельных животных". Бреслау нашел, что обе формы размножения - половое и бесполое - чередуются: после неопределенного числа поколений, возникших в течение весны посредством деления, осенью происходит половая дифференцировка; с наступлением половозрелости бесполое размножение прекращается.

Кроме упомянутых двух родов, к прямокишечным турбелляриям относится и ряд других. Среди них упомянем об интересных представителях рода Dalyellia, для которых характерны симбиотические отношения с зоохлореллами. Их присутствием в теле видов данного рода обусловлена зеленая окраска у Dalyellia viridis, особенно типичная для почвы луговых низин и для заболоченной воды.

Отряд трехветвистокишечные турбеллярий (Tricladida)

Роды и виды этого отряда обладают, несомненно, более высокой организацией. Прежде всего формы этого отряда крупнее. Так, широко распространенная молочная планария , названная так за цвет тела, достигает 15-26 мм в длину. Имеются и более крупные формы.

Расположенное на брюшной стороне тела ротовое отверстие ведет у этих форм в полость, в которой лежит выдвижная глотка, в состоянии покоя далеко оттянутая назад. Когда животное захватывает пищу, глотка наподобие хобота выдвигается наружу. Она снабжена не только собственной мускулатурой, но и собственной иннервацией. Если глотку оторвать, она продолжает двигаться и извиваться, как червь. Из глотки пища поступает в кишечник, состоящий из трех ветвей. Одна из них направлена вперед, а две - назад, справа и слева. Все они многократно делятся, и последние боковые разветвления заканчиваются слепо.

Форма тела трикладид обычно удлиненная, даже листовидная, иногда тело расширенное в средней части или круглое, у некоторых форм лентовидное. Покровы и ткани прозрачны, но вместе с тем для трикладид достаточно характерны различные окраски, то более светлые, то более темные. Большинство форм имеет глазки, расположенные на спинной стороне переднего конца тела. Такие глазки имеют пресноводные формы и многие морские представители отряда. Однако у ряда форм имеются многочисленные мелкие глазки, распределенные по периферии переднего конца тела параллельно внешнему контуру его (рис. 191, 6). Иногда глазков нет. Глазки и органы химического чувства, также расположенные на головном конце в виде боковых ресничных ямок, иннервируются от нервных ядер "головного мозга", состоящего из скоплений нервных клеток. "Мозг" - парное образование. От него назад - справа и слева - идут нервные стволы, более мощные на брюшной стороне тела и несколько менее развитые на спинной. Из сказанного видно, что у турбеллярий развивается центральная нервная система, строго ориентированная и отличающаяся перемещением наиболее ответственных органов чувств на передний конец тела, ориентирующий животное в пространстве. Большинство трикладид размножается половым путем и обладает сложной половой системой (рис. 195), включающей женские и мужские генитальные органы.

Наука знает свыше 500 видов этого отряда, заселяющих дно морей и пресных вод и известных также в почве. Около 100 видов трикладид живет в пресной воде. Остановимся лишь на немногих представителях этой группы турбеллярий.

Среди трикладид имеются настоящие гиганты. Байкальский представитель этого отряда Polycotylus достигает в длину 30 см.

Значительно уступает по размерам байкальскому поликотилусу другая трикладида - молочная планария (Dendrocoelum lacteum), которая достигает всего 15-26 мм в длину при поперечнике примерно в 6 мм. Головной конец тупо срезан, задний округлен. Тотчас позади переднего края тела расположены черные глаза. Под основанием переднего края развита присасывательная бороздка. Как и другие виды планарий, молочная планария прячется под камнями, среди листьев тростника или на нижней стороне листьев водяной лилии. Этот вид особенно хорош для изучения строения кишечника. В падающем свете он кажется почти черным, в проходящем - несколько светлее.

Чаще темно-коричневая Euplanaria gonocephala имеет треугольный головной конец тела, по бокам которого расположены несколько выступающие углы, известные под названием ушей. Другая планария - Euplanaria polychroa - характеризуется индивидуальной изменчивостью окраски: наблюдаются особи коричневого цвета или темно-коричневые вплоть до черного, иногда зеленые темных оттенков, известны пестрые формы - черные со светлыми пятнами. В связи с этим точное определение вида достигается лишь изучением его анатомических признаков. Голова горной планарий (Crenobia alpina) украшена головными отростками, похожими на щупальца. Эти виды известны для Европы. От упомянутых видов рогатая многоглазка (Polycelis cornuta) и черная многоглазка (Polycelis nigra) отличаются тем, что у них по переднему краю головы видны серии глазков.

Планарий - хищники. Они питаются мелкими рачками, нападают даже на улиток, на личинок некоторых насекомых, хотя не отказываются и от разлагающихся остатков других животных. У планарий сильно развито химическое чувство (обоняние). Почуяв добычу, планария направляется к ней, выдвигает свою глотку и сильными сосательными движениями рвет тело жертвы. Однако планарий выдерживают длительную голодовку и при этом "худеют", уменьшаясь в размерах, но не теряя типичных для данного вида пропорций тела.

Яйца планарий заключены в плотную скорлупку: иногда они лежат в капсулах, сидящих на тонкой ножке, или в коконах, которые откладываются в защищенных местах. В каждой такой кладке содержится несколько десятков яйцевых и сотни желточных клеток, обеспечивающих питание развивающихся эмбрионов. Из яиц вылупляются белесые молодые формы, еще лишенные пигментов.

Замечательной чертой биологии планарий надо считать оригинальную реакцию на наступление неблагоприятных условий - повышение температуры воды, недостаток кислорода и т. п. В подобных случаях планарий способны распадаться на куски, регенерирующие при наступлении благоприятных условий в целых животных с полной и типичной организацией. Этот процесс известен под названием самокалечения , или автотомии . Многие формы даже в обычных условиях способны делиться на части, что можно рассматривать как особую форму размножения.

В этой связи необходимо указать на поразительную способность планарий, да и турбеллярий вообще, к регенерации - реконструктивному восстановлению утраченных частей тела. Опыты показали, что у планарий даже 1 / 279 часть тела сохраняет способность к восстановлению полной организации со всеми присущими планариям органами. Едва ли можно сомневаться в том, что эта особенность имеет важное защитное значение, обеспечивающее сохранение жизни. Здесь уместно познакомить читателя и с другими защитными приспособлениями у турбеллярий. К ним принадлежат прежде всего кожные железы, позволяющие планарии плотно прикрепляться к поверхности, по которой она ползет. Какое же защитное значение имеют особые кожные образования турбеллярий, известные под названием рабдит ? Эти палочкообразные образования лежат в кожном эпителии и могут выбрасываться наружу, расплываясь здесь в слизь, покрывающую поверхность тела турбеллярий. Эта слизь также имеет защитное значение. Так, рабдиты выбрасываются животным из его кожи при поранениях; в этих случаях расплывающиеся в слизь рабдиты закрывают ранки, а способность к регенерации быстро обеспечивает заживление поврежденного участка тела. Интересно, что у некоторых турбеллярий (Mesostoma ehrenbergii) обнаружены стрекательные клетки в коже, совершенно сходные с такими же клетками кишечнополостных. Еще интереснее, что эти клетки, по-видимому, действительно принадлежат кишечнополостным, захваченным и съеденным турбелляриями. Известно, что планарии нападают на пресноводных гидр и охотно поедают их.

Турбеллярий живут не только в пресных водах. Известен целый ряд видов трёхветвистокишечных турбеллярий (трикладид), которые приспособлены к жизни на почве, обычно под камнями, во влажных местах. Таков, например, Rhynchodemus terrestris. Этот червь имеет цилиндрическое тело и достигает 16 мм в длину. Спинная сторона его окрашена в темно-серый цвет, тогда как брюшко окрашено в белый цвет. На переднем конце тела видны два черных глаза. Другой вид этого рода - Rh. bilineatus - попадается в цветочных горшках. Если земля в них недостаточно влажная на поверхности, то животное уползает в глубину. Как только земля увлажняется, ринходемус вновь появляется на поверхности, ощупывая свой путь головным концом тела. Крупные экземпляры этого вида достигают 12 мм в длину. Спина у этого вида красно-коричневая с мраморным рисунком на этом фоне, причем вдоль спины видны продольные линии, окрашенные в красно-коричневый цвет. Примерно в середине тела, на спинной стороне, расположено темное пятно. Оно соответствует расположению глотки.

Описанные турбеллярий принадлежат к группе почвенных трёхветвистокишечных турбеллярий (Tricladida terricola). Большая часть видов этой экологической группы приурочена к тропическим и субтропическим странам, где они обитают во влажной почве. Путешествия замечательного биолога XIX в. Чарлза Дарвина познакомили нас с богатейшей фауной почвенных планарии влажных лесов Южной Америки. Среди экзотических планарии встречаются настоящие гиганты мира ресничных червей, достигающие 60 мм в длину. Следует отметить, что у таких крупных форм, да и более мелких, но все же превосходящих скромных турбеллярий европейских стран, реснички теряют значение органов движения. Чем крупнее турбеллярия, тем большее значение в ее движениях приобретают мышцы кожно-мускульного мешка. Их волнообразные сокращения позволяют крупным турбелляриям скользить по поверхности субстрата примерно так же, как это делают улитки.

Большинство упомянутых выше почвенных форм размножается половым путем. Известно около 400 видов почвенных трикладид. На острове Цейлон живет интересный представитель этой группы из рода бипалий (Bipalium). Этот ресничный червь выделяет слизь из кожи, причем солидная капля ее вытягивается под тяжестью турбеллярий в нить, и ресничный червь оказывается подвешенным во влажном воздухе цейлонских лесов.

Один из видов бипалий - Bipalium nеwence - хороший объект для изучения механизма движений с помощью ресничек. Названная бипалия завезена чуть ли не во все страны света и встречается в оранжереях с экзотической флорой. Здесь можно наблюдать, как бипалий легко ползают по наклонным плоскостям и даже по вертикальной поверхности.

Движения обеспечиваются, с одной стороны, змеевидными изгибаниями тела, а с другой- волнообразными сокращениями мышц брюшной стороны тела и работой ребничек, покрывающих его. При этом выясняется, что животное не может использовать для движения реснички, если брюшная сторона тела ("подошва") не выделяет слизи. Таким образом, работа ресничек обеспечивается наличием выделяемой из кожи слизи. Поэтому позади червя всегда виден слизистый след. Интересно, что если животное намеревается спуститься вниз, то слизистые выделения кожного покрова собираются, как уже указывалось, в комок: червь опускается отвесно вниз, а комок превращается в нить, удлиняющуюся по мере этого движения. Естественно, что для такого "путешествия" слизи нужно много. И если турбеллярий заставляли несколько раз проделать такой путь, движение задерживалось из-за недостатка слизи. Расход ее был слишком велик! Таково значение слизистых выделений кожных покровов турбеллярий в движениях этих животных.

Бипалии, как и другие турбеллярий,- хищники, способные хватать и поедать маленьких дождевых червей.

Отряд многоветвисто-кишечные турбеллярий (Polycladida)

В этот отряд входит примерно 300 видов. Все они живут в море. Это довольно крупные ресничные черви, достигающие 16 см в длину. Они имеют широкое листовидное тело, обычно окрашенное в великолепные яркие цвета. Наиболее типичный признак организации этих животных - оригинальное строение кишечника. Пищеварительная система начинается мощной глоткой, которая переходит в кишечник, имеющий форму трубки с отходящими от нее по радиусам разветвленными стволами. Разумеется, и у этих форм ануса нет, однако у некоторых форм он присутствует. Личинка поликлад покрыта ресничками и способна плавать в воде. Это так называемая мюллеровская личинка , снабженная мускулистой глоткой и восемью лопастями. В дальнейшем она превращается во взрослую поликладу. Таким образом, для поликлад характерно развитие с превращением. К этой группе принадлежит ряд семейств, представленных многими родами и видами. У одних поликлад развита брюшная присоска, у других ее нет. К формам с брюшной присоской принадлежит, например, живущая в Северном и Средиземном морях Planocera folium, несущая два затылочных щупальца. К этой же группе поликлад относится в европейских морях и известная для фауны СССР Leptoplana tremellaris, способная плавать. Во время отлива она прячется в песке или под камнями, вновь появляясь с, наступлением прилива. Одним из наиболее интересных представителей поликлад с брюшной присоской можно считать Thysanozoon brochii, или мохнатую планарию . Русское название обусловлено тем, что на спинной стороне этого животного (рис. 197) вся поверхность кожи покрыта своеобразными кожными сосочками. На головном конце тела развиты две похожие на уши складки, имеющие, по-видимому, значение органов осязания. Брюшная сторона тела белая. Интересно, что в спинные сосочки проникают разветвления кишечника.

Некоторое представление о многообразии и красоте окрасок поликлад читатель получит, рассмотрев цветную таблицу 17.

Фауна нашей страны богата представителями класса турбеллярий , и притом всех четырех охарактеризованных выше отрядов. Особенно поражает фауна турбеллярий озера Байкал, которая включает 13 родов и 90 видов, в огромном большинстве относящихся к отряду трехветвистокишечных (Tricladida). В этой группе очень резко выражен эндемизм * фауны Байкала. Все 13 родов и 90 видов - эндемики Байкала, т. е. нигде, кроме Байкала, не встречаются. Столь же резкий эндемизм свойствен байкальским губкам, олигохетам, брюхоногим моллюскам, некоторым группам рыб и ряду других обитателей Байкала. Эндемизм байкальской фауны - свидетельство большой ее древности и своеобразия этого самого глубокого озера в мире, его температурного режима и химических свойств воды.

* (Эндемизм - от греческого endemos, что значит местный, постоянно живущий. )

Происхождение турбеллярий

У турбеллярий сохраняются некоторые элементы сходства с гребневиками. В частности, у бескишечных турбеллярий на одной из стадий формообразования молодого животного обнаруживаются четыре зачатка "мозга". Четыре корешка брюшных и спинных нервов наблюдаются у взрослых форм. Таким образом, у бескишечных турбеллярий обнаруживаются элементы лучевой симметрии в организации нервной системы. Известный советский специалист по турбелляриям и крупный зоолог В. Н. Беклемишев, анализируя организацию бескишечных турбеллярий, приходит к выводу, что "симметрия турбеллярий легко выводится из симметрии гребневиков". В. Н. Беклемишев, следуя в этом отношении за Графом, приходит к выводу, что и гребневики и турбеллярий, и в частности бескишечные ацелы, произошли от планулоподобных предков, т. е. форм, сходных с личинкой (планулой) кишечнополостных животных. Планула кишечнополостных - двуслойный организм, тело которого состоит из наружной эктодермы и внутренней энтодермы, образующей стенку примитивного кишечника. Тело планулы покрыто ресничками. Примерно так рисуется Графу и предок турбеллярий, отличающийся от планулоподобной формы развитием половых органов.