Какие процессы происходят в хлоропластах. Хлоропласты: роль в процессе фотосинтеза и структура. Определение: фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода

Происхождение хлоропластов

Общепринятым в настоящее время является представление об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов в клетках растений. Хорошо известно, что лишайники представляют собой форму сожительства (симбиоза) гриба и водоросли, при котором зеленые одноклеточные водоросли живут внутри клеток гриба. Предполагают, что таким же путем несколько миллиардов лет назад фотосинтезирующие цианобактерии (синезеленые водоросли) проникли в эукариотические клетки и затем в ходе эволюции потеряли свою автономность, передав большое число важнейших генов в ядерный геном. В результате независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, сохранившую главную исходную функцию - способность к фотосинтезу, однако формирование фотосинтетического аппарата оказалось под двойным ядерно-хлоропластным контролем. Под ядерный контроль перешли деление хлоропластов и сам процесс реализации его генетической информации, которая осуществляется в цепи событий ДНК РНК белок. Неоспоримые доказательства прокариотического происхождения хлоропластов получены при анализе нуклеотидных последовательностей их ДНК.

ДНК рибосомальных генов имеет высокую степень сродства (гомологию) у хлоропластов и бактерий. Сходная нуклеотидная последовательность обнаружена для цианобактерий и хлоропластов в генах АТФсинтазного комплекса, а также в генах аппарата транскрипции (гены субъединиц РНК-полимеразы) и трансляции. Регуляторные элементы хлоропластных генов - промоторы, локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до начала транскрипции, определяющие считку генетической информации, и терминальные нуклеотидные последовательности, определяющие ее прекращение, организованы в хлоропласте, как упоминалось выше, по бактериальному типу. И хотя миллиарды лет эволюции внесли массу изменений в хлоропласт, они не изменили нуклеотидную последовательность хлоропластных генов, и это является неоспоримым доказательством происхождения хлоропласта в зеленом растении от прокариотического предка, древнего предшественника современных цианобактерий.

Строение хлоропластов

В клетках эукариотических водорослей из органелл особенно заметны хроматофоры (хдоропласты) – носители окраски, которые в отличие от хлоропластов высших растений чрезвычайно разнообразны по форме. Хроматофоры, занимающие в клетке в большинстве случаев постенное положение, могут быть чашевидными, в виде кольца, опоясывающего клетку, в виде полого цилиндра, продырявленного многочисленными отверстиями, одной или многих идущих по спирали лент, одной-двух крупных париетальных пластинок, У многих водорослей хлоропласты многочисленны и имеют вид зерен или дисков, сосредоточенных в постенной цитоплазме. Реже хроматофор занимает в клетке центральное положение, тогда чаще всего он состоит из массивной центральной части, от которой к периферии клетки отходят лопасти или гребни.

Среди зеленых водорослей, обладающих сифоновой организацией, различают две большие группы. Водоросли, относящиеся к первой группе, обладают только одним типом пластид – хлоропластами. Это гомопластидные формы. Вторая группа гетеропластидная. У них, помимо хлоропластов, имеются амилопласты. Гомопластидия, гетеропластидия, так же как морфология и положение в клетке пластид, – важные таксономические признаки.

Рис.1. Хлоропласты в растительной клетке

Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей в основных чертах сходно. У эукариотических водорослей хлоропласты ограничены оболочкой, под которой находится тонкозернистый материал матрикса, заключающий уплощенные, одетые мембраной мешочки, или пузыри, – тилакоиды, или диски, содержащие хлорофилл и каротиноиды.

Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хлоропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов и формы пиреноидов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы – отделы водорослей.

Оболочка хлоропласта – перманентная структура, всегда присутствующая даже в тех случаях, когда тилакоидная система не дифференцируется. Например, у хлоропластных мутантов хламидомонаса, не способных образовывать хлорофиллы в темноте, тилакоидная система не наблюдается, а оболочка хлоропласта всегда присутствует. Бесцветная водоросль политома содержит пластиду без ламелл, но с оболочкой.

У зеленых и красных водорослей оболочка хлоропласта образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленофитовых водорослей – тремя, а у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых водорослей, вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хлоропластов, имеется сложная система мембран, находящаяся в прямой связи с мембраной ядра, – хлоропластная эндоплазматическая сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хлоропласта также неодинаково в разных отделах водорослей, при этом хлоропласты водорослей со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов.

Наиболее простое расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, постоянно в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли. Есть водоросли, у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желто-зеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленофитовых водорослей тилакоиды располагаются преимущественно по три. Обычно между соседними тилакоидами внутри ламеллы имеются промежутки. У зеленых водорослей наиболее вариабельное расположение тилакоидов: число их в ламеллах может колебаться от 2 до 6, а иногда до 20, в таких случаях стопки тилакоидов так тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает и тогда эти стопки называют гранами. Помимо зеленых водорослей, граны имеются у эвгленофитовых. В хлоропластах золотистых, желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехтилакоидными ламеллами находятся так называемые периферические ламеллы, расположенные параллельно оболочке хлоропласта и окружающие остальные ламеллы, пересекающие хлоропласт, Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды имеются, у других – отсутствуют. У зеленых, – эвгленовых водорослей опоясывающие ламеллы в хлоропластах не обнаружены.

Хлоропласты водорослей из разных отделов различаются и по расположению в них генофоров. Генофоры – это электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК. Их существование впервые было продемонстрировано в 1962 г. у хламидомонад. В хлоропластах Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii наблюдались области, которые окрашивались, по Фёльгену, так же интенсивно, как и ядро. Обработка клеток дезоксирибонуклеазой снимала положительную реакцию Фёльгена, а также восприимчивость к окраске акридиноранжем как в хлоропласте, так и в ядре. Электронные микрофотографии вскрыли в этих участках хлоропласта, обнаруживающих положительную реакцию Фёльгена, присутствие чувствительных к ДНК-азе фибрилл. Позднее и у других водорослей было доказано существование хдоропластной ДНК. У красных водорослей, например у Laurencia spectabilis, электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК, как и у хламидомонад, рассеяны беспорядочно по матриксу хлоропласта. Такое же беспорядочное расположение генофоров в хлоропластах свойственно и динофитовым водорослям. Напротив, у исследованных бурых водорослей кольцевидный генофор располагается под ламеллой. Такое же локализованное под опоясывающей ламеллой расположение генофора описано у желтозелепых и диатомовых водорослей. У золотистых водорослей существование хдоропластной ДНК доказано ауторадиографически, у эвгленофитовых как ауторадиографически, так и с помощью методов экстракции.

Только у зеленых водорослей крахмал откладывается в матриксе хлоропласта между ламеллами и вокруг пиреноида, у зеленых водорослей, лишенных пиреноида, крахмал откладывается, как правило, в строме хлоропласта. Лишь у некоторых дазикладальных крахмальные зерна обнаружены как в хлоропластах, так и свободно в цитоплазме. Кроме того, выявлено, что у Cuuleгрa prolifera при разрушении оболочки амилопластов крахмал переходит в цитоплазму. У зеленых сифоновых водорослей, помимо хлоропластов, имеющих амилопласты, крахмал откладывается в обоих типах пластид: в амилопластах зерна крахмала крупнее, чем в хлоропластах. Амилопласты отличаются от хлоропластов по ультраструктуре. Все тело амилопласта обычно заполнено одним крупным крахмальным зерном, тилакоиды практически отсутствуют. У всех остальных водорослей запасные вещества откладываются вне хлоропласта – в цитоплазме.

Хлоропласты эукариотических водорослей содержат особые включения – пиреноиды. Это не означает, что пиреноиды встречаются у всех представителей данного отдела. Так, среди зеленых водорослей пиреноиды отсутствуют у всех дазикладальных, у ряда гетеропластидных бриопсидальиых. Среди бурых водорослей пиреноид имеется у видов с изогамным и гетерогамным половым процессом, у более высокоорганизованных форм с оогамным половым процессом пиреноид, как правило, отсутствует. В ряде случаев пиреноиды приурочены лишь к какой-либо стадии жизненного цикла. Например, у некоторых фукальных пиреноид встречается в хлоропластах яйцеклеток, но отсутствует в пластидах вегетативных клеток; наоборот, у эустигматофициевых пиреноиды имеются в пластидах вегетативных клеток, но не зооспор. Пиреноиды могут находиться как внутри хлоропласта, так и выдаваться за его пределы, но и в последнем случае они заключены в оболочку хлоропласта. Пиреноид имеет гранулярную белковую строму, в которую у одних видов ламеллы внедряются, а у других этого не наблюдается. Расположение тилакоидов в строме пиреноида неодинаково.

У зеленых водорослей матрикс пиреноида отделяется от матрикса собственно хлоропласта гранулами или пластинками крахмала. Подобно ядру и митохондриям, хлоропласты, содержащие свои собственные ДНК, являются самовоспроизводящимися органеллами, которые размножаются путем деления. В ряде случаев передача потомству пластидного аппарата осуществляется только через одну из гамет, например у зигнемы и других коньюгатофициевых. У этих водорослей наблюдается физиологическая анизогамия, при которой хлоропласты мужской гаметы отмирают, У эдогониума передача хлоропласта также происходит через яйцеклетку, так как хлоропласт сперматозоида крайне редуцирован. То же относится к вошерии, сперматозоиды которой лишены хлоропласта.

Во многих случаях наблюдаются перемещения хлоропластов в клетке. Так, при высокой интенсивности света хлоропласт мезотениума поворачивается боковой частью к свету. В клетках мужоции изменение ориентации хлоропластов от фронтальной к профильной также обусловлено светом, причем имеет значение не только его интенсивность, но и спектральный состав. Вызываемая светом миграция хлоропластов наблюдалась и у Eremosphaera viridis: при низких и средних интенсивностях света хлоропласты располагаются по периферии клетки, в темноте и на ярком свету они собираются вокруг крупного центрального ядра, образуя плотную сферу, у Dictyota dichotoma также отмечено движение хлоропластов, вызванное светом. На слабом свету хроматофоры располагаются вдоль клеточных стенок, которые перпендикулярны к направлению света. При ярком же освещении они перемещаются на боковые стенки, параллельные световому лучу. Такова же реакция хроматофоров коровых клеток Funis vesiculosus, где расположение пластид определяется направлением падающего света.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии. В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином. Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2. Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.
Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее - все тот же фотосинтез.

Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания - до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза, - CO2 и H2O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и - снова через посредство АТФ - тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ. И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.

Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 1010 т. Органические вещества, создаваемые растениями, - это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбинации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и; выстраиваются вдоль стенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещения. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) - это проявление одного из видов раздражимости у растений. Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений, происходят в сложном цикле реакций, открытом Кальвином и Бенсоном и получившем их имя. За это открытие им была присуждена Нобелевская премия.



фото­синтез протекает в специализированных органеллах клеток - хлоро­пластах. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковы­пуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей. Их размеры, количество, расположение полностью отвечают назначению: как можно эффектив­нее поглощать солнечную энергию, как можно полнее усваивать углерод. Установ­лено, что количество хлоропластов в клетке измеряется десятка­ми. Это обеспечивает высокое содержание этих органелл на еди­ницу поверхности листа. Так, на 1 мм 2 листа фасоли приходится 283 тыс. хлоропластов, у подсолнечника - 465 тыс . Диаметр хло­ропластов в среднем 0,5-2 мкм .

Строение хлоропласта весьма сложное. По­добно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, со­стоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс или строма , которую пронизывают мембраны - ламеллы (рис .). Ламеллы, соединен­ные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды . Плотно прилегая друг к другу, тила­коиды образуют граны , которые различают даже под свето­вым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью меж­гранных тяжей - тилакоидов стромы.

Свойства хлоропластов : способны измененять ориентацию и перемещаться. Например, под влиянием яркого света хлоропласты поворачиваются узкой сто­роной диска к падающим лучам и перемещаются на боковые стенки клеток. Хлоропласты передвигаются в направлении более вы­сокой концентрации СО 2 в клетке. Днем они обычно вы­страиваются вдоль стенок, ночью опускаются на дно клетки.

Химический состав хлоропластов: воды - 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.

Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы),  половина из них составляют водорастворимые белки. Такое вы­сокое содержание белков объясняется их многообразными функ­циями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные).

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды , (30-40% сух. м.). Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

Структурные компоненты мембран, которые представлены амфипатическими липоидами и отличаются высоким содержанием (более 50%) галактолипидов и сульфолипидов. Фосфолипидный состав характеризуется отсутствием фосфатидилэтаноламина и высоким содержанием фосфатидилглицерина (более 20 %). Свыше 60 % состава ЖК приходится на линолевую кислоту.

Фотосинтетическне пигменты хлоропластов - гидрофобные вв-а, относящиеся к липоидам (в клеточном соке - водораствори­мые пигменты). Высшие растения содержат 2 формы зеленых пигментов: хлорофилл а и хлорофилл b и 2 формы желтых пигментов: каротины и ксантофиллы (каротиноиды). Хлорофиллы выполняет роль фотосенсибилизаторов , другие пигменты расширяют спектр действия фотосинтеза за счет более полного поглощения ФАР. Каротиноиды защищают хлорофилл от фотоокисления , участвуют в транспорте водорода , образующегося при фотолизе воды.

Жирорастворимые витамины - эргостерол (провитамин Д), витамины Е , К - сосредоточены практически целиком в хлоро­пластах, где участвуют в преобразовании световой энергии в химическую. В цитозоле клеток листа в основном находятся водорастворимые витамины. Так, у шпината содержание аскор­биновой кислоты в хлоропластах в 4-5 раз меньше, чем в лис­тьях.

В хлоропластах листьев присутствует значительное количество РНК и ДНК . НК со­ставляют примерно 1 % сухой массы хлоропластов (РНК - 0.75 %, ДНК - 0,01-0,02 %). Геном хлоропластов представлен кольцевой молекулой ДНК длиной 40 мкм с моле­кулярной массой 108, кодирующей 100-150 белков средних раз­меров. Рибосомы хлоропластов составляют от 20 до 50 % общей популяции рибосом клетки. Т.о., хлоропласты имеют собственную белоксинтезирующую систему. Однако для нормального функционирования хлоропластов необходимо взаи­модеЯствие ядерного и хлоропластного геномов. Ключевой фермент фотосинтеза РДФ-карбоксилаза синтезируется под двойным контролем-ДНК ядра и хлоропласта.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоро­пласта. Представлены фосфорными эфирами саха­ров и продуктами фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах значительно колеблется (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накаплива­ются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потреб­ности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются круп­ные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.

Минеральные вещества . Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % Fe , 70-72 - Mg и Zn ,  50 - Cu , 60 % Ca , содержащихся в тканях листа. Это объясняется высокой и разнообразной ферментативной ак­тивностью хлоропластов (входят с состав простетических групп и кофакторов). Mg входит в состав хлорофилла. Ca стабилизирует мембранные структуры хлоро­пластов.

Возникновение и развитие хлоропластов . Хлоропласты обра­зуются в меристематических клетках из инициальных частиц или зачаточных пластид (рис.). Инициальная частица состоит из амебоидной стремы, окруженной двухмембранной оболочкой. По мере роста клетки инициалььные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы, в стреме появляются небольшие крахмальные зерна. Одновре­менно внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки (впячивания), от которых отшнуровываются пузырьки и трубочки. Такие образования называют пропластидами . Для дальнейшего их развития необходим свет. В темноте же фор­мируются этиопласты , в которых образуется мембранная ре­шетчатая структура - проламеллярное тело. На свету внутрен­ние мембраны пропластид и этиопластов образуют гранильную систему . Одновременно с этим также на свету в граны встра­иваются вновь образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Таким образом, структуры, которые подготавлива­ются к функционированию на свету, появляются и развиваются только при его наличии.

Наряду с хлоропластами имеется ряд других пластид, которые образуются либо непосредственно из пропластид, либо одна из другой путем взаимных превращений (рис .). К ним относятся накапливающие крахмал амилопласты (лейкопласты ) и хромо­пласты , содержащие каротиноиды. В цветках и плодах хромо­пласты возникают на ранних стадиях развития пропластид. Хро­мопласты осенней листвы представляют собой продукты деграда­ции хлоропластов , в которых в качестве структур - носителей каротнноидов выступают пластоглобулы.

Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилако­идов.

Ферменты , которые катализируют многочисленные реакции восстановительного цикла углеводов (темповой фазы фотосинте­за), а также разнообразные биосинтезы, в том числе биосинтезы белков, липидов, крахмала, присутствуют главным образом в строме , часть из них является периферическими белками ламелл.

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших рас­тений, так же как в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов - фоторегуляция устьичных движений. Хлоропласты не имеют строгой гранальной структу­ры, содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы. Все это свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке (эту функцию выполняют мито­хондрии). Другая картина наблюдается при изучении хлоропластов зеленых пло­дов томата. Наличие хорошо развитой гранулярной системы сви­детельствует о высокой фукциональной нагрузке этих органелл и, вероятно, существенном вкладе фотосинтеза при формирова­нии плодов.

Возрастные изменения : Молодые характеризуются ламеллярнои структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться путем деления. В зрелых хорошо выражена система гран. В стареющих происходит разрыв тилакоидов стро­мы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов .

Структура хлоропластов лабильна и ди­намична , в ней отражаются все условия жизни растения. Большое влияние оказывает режим минерального питания растений. При недостатке N хлоропласты становятся в 1.5-2 раза мельче, дефицит P и S нарушает нормальную структуру ламелл и гран, одновременная нехватка N и Ca приводит к переполнению хлоропластов крахмалом из-за нарушения нормального оттока ассимилятов. При недостатке Ca нарушается структура наружной мембраны хло­ропласта. Для поддержания структуры хлоропласта также необхо­дим свет, в темноте идет постепенное разрушение тилакоидов гран и стремы.

Растительный мир - одно из главных богатств нашей планеты. Именно благодаря флоре на Земле есть кислород, которым мы все дышим, имеется огромная пищевая база, от которой зависит все живое. Растения уникальны тем, что могут превращать химические соединения неорганической природы в органические вещества.

Делают они это посредством фотосинтеза. Этот важнейший процесс протекает в специфических растительных органоидах, мельчайший элемент фактически обеспечивает существование всей жизни на планете. Кстати, а что такое хлоропласт?

Основное определение

Так называются специфические структуры, в которых происходят процессы фотосинтеза, которые направлены на связывание углекислого газа и образование некоторых углеводов. Побочным продуктом является кислород. Это вытянутые в длину органоиды, достигающие в ширину 2-4 мкм, длина их доходит до 5-10 мкм. У некоторых видов порой встречаются хлоропласты-гиганты, вытянутые на 50 мкм!

У этих же водорослей может быть другая особенность: на всю клетку у них имеется только один органоид этого вида. В клетках чаще всего имеется в пределах 10-30 хлоропластов. Впрочем, и в их случае могут встречаться яркие исключения. Так, в палисадной ткани обычной махорки имеется по 1000 хлоропластов на одну клетку. Для чего нужны эти хлоропласты? Фотосинтез - вот их главная, но далеко не единственная роль. Чтобы четко понимать их значение в жизни растения, важно знать многие аспекты их происхождения и развития. Все это описывается в дальнейшей части статьи.

Происхождение хлоропласта

Итак, что такое хлоропласт, мы узнали. А откуда эти органоиды произошли? Как получилось, что у растений появился столь уникальный аппарат, который превращает углекислый газ и воду в сложные

В настоящее время среди ученых превалирует точка зрения об эндосимбиотическом происхождении данных органоидов, так как их самостоятельное возникновение в клетках растения довольно сомнительно. Отлично известно, что лишайник - это симбиоз водоросли и гриба. при этом живут внутри Сейчас ученые предполагают, что в незапамятные времена фотосинтезирующие цианобактерии проникли внутрь а затем частично утратили «самостоятельность», передав большую часть генома в ядро.

Но свою главную особенность новый органоид сохранил в полной мере. Речь идет как раз о процессе фотосинтеза. Впрочем, сам аппарат, необходимый для выполнения данного процесса, формируется под контролем как клеточного ядра, так и самого хлоропласта. Так, деление этих органоидов и прочие процессы, связанные с реализацией генетической информации на ДНК, контролируются ядром.

Доказательства

Относительно недавно гипотеза о прокариотическом происхождении этих элементов была не слишком популярна в научном сообществе, многие считали ее «измышлениями дилетантов». Но после того как был проведен углубленный анализ нуклеотидных последовательностей в ДНК хлоропластов, это предположение получило блестящее подтверждение. Выяснилось, что эти структуры чрезвычайно схожи, даже родственны, ДНК бактериальных клеток. Так, аналогичная последовательность была найдена у свободноживущих цианобактерий. В частности, оказались чрезвычайно схожи гены АТФ-синтезирующего комплекса, а также в «аппаратах» транскрипции и трансляции.

Промоторы, которые определяют начало считывания генетической информации с ДНК, а также терминальные нуклеотидные последовательности, которые отвечают за ее прекращение, также организованы по образу и подобию бактериальных. Разумеется, миллиарды лет эволюционных преобразований смогли внести множество изменений в хлоропласт, но последовательности в хлоропластных генах остались абсолютно прежними. И это - неопровержимое, полное доказательство того, что хлоропласты и в самом деле когда-то имели прокариотического предка. Возможно, это был организм, от которого произошли также современные цианобактерии.

Развитие хлоропласта из пропластиды

«Взрослый» органоид развивается из пропластиды. Это маленькая, полностью бесцветная органелла, имеющая всего несколько микрон в поперечнике. Она окружена плотной двуслойной мембраной, которая содержит кольцевую ДНК, специфическую для хлоропласта. Внутренней мембранной системы эти «предки» органоидов не имеют. Из-за предельно малых размеров их изучение крайне затруднено, а потому данных об их развитии чрезвычайно мало.

Известно, что несколько таких протопластид имеется в ядре каждой яйцеклетки животных и растений. В ходе развития зародыша они делятся и передаются другим клеткам. Это легко проверить: генетические признаки, которые так или иначе связаны с пластидами, передаются только по материнской линии.

Внутренняя мембрана протопластиды за время развития выпячивается внутрь органоида. Из этих структур вырастают мембраны тилакоидов, которые отвечают за образование гран и ламелл стромы органоида. В полной темноте протопастида начинает преобразовываться в предшественник хлоропласта (этиопласта). Этот первичный органоид характерен тем, что внутри него располагается довольно сложная кристаллическая структура. Как только на лист растения попадет свет, она полностью разрушается. После этого происходит образование «традиционной» внутренней структуры хлоропласта, которая образована как раз-таки тилакоидами и ламеллами.

Отличия растений, запасающих крахмал

В каждой меристемальной клетке содержится несколько таких пропластид (их количество разнится в зависимости от вида растения и прочих факторов). Как только эта первичная ткань начинает преобразовываться в лист, предшественники органоидов превращаются в хлоропласты. Так, закончившие свой рост молодые листья пшеницы имеют хлоропласты в количестве 100-150 штук. Чуть сложнее обстоят дела в отношении тех растений, которые способны к накоплению крахмала.

Они скапливают запас этого углевода в пластидах, которые именуются амилопластами. Но какое отношение эти органоиды имеют к теме нашей статьи? Ведь клубни картофеля не участвуют в фотосинтезе! Позвольте разъяснить этот вопрос более подробно.

Мы выяснили, что такое хлоропласт, попутно выявив связь этого органоида со структурами прокариотических организмов. Здесь ситуация схожа: ученые давно выяснили, что амилопласты, как и хлоропласты, содержат точно такую же ДНК и образуются из точно тех же протопластид. Следовательно, и рассматривать их следует в том же аспекте. Фактически амилопласты следует рассматривать в качестве особой разновидности хлоропласта.

Как образуются амилопласты?

Можно провести аналогию между протопластидами и стволовыми клетками. Проще говоря, амилопласты с какого-то момента начинают развиваться по несколько иному пути. Ученые, впрочем, узнали кое-что любопытное: им удалось добиться взаимного превращения хлоропластов из листьев картофеля в амилопласты (и наоборот). Каноничный пример, известный каждому школьнику - клубни картофеля на свету зеленеют.

Прочие сведения о путях дифференцирования этих органоидов

Мы знаем, что в процессе созревания плодов томата, яблок и некоторых других растений (и в листьях деревьев, трав и кустарников в осенний период) происходит процесс «деградации», когда хлоропласты в растительной клетке превращаются в хромопласты. Эти органоиды содержат в своем составе красящие пигменты, каротиноиды.

Превращение это связано с тем, что в определенных условиях происходит полное разрушение тилакоидов, после чего органелла приобретает иную внутреннюю организацию. Вот здесь-то мы снова возвращаемся к тому вопросу, который начали обсуждать в самом начале статьи: влияние ядра на развитие хлоропластов. Именно оно, посредством особых белков, которые синтезируются в цитоплазме клеток, инициирует процесс перестройки органоида.

Строение хлоропласта

Поговорив о вопросах происхождения и развития хлоропластов, следует подробнее остановиться на их строении. Тем более что оно весьма интересно и заслуживает отдельного обсуждения.

Основная структура хлоропластов состоит из двух липопротеиновых мембран, внутренней и внешней. Толщина каждой составляет порядка 7 нм, расстояние между ними - 20-30 нм. Как и в случае других пластид, внутренний слой образует особые структуры, выпячивающиеся внутрь органоида. У зрелых хлоропластов существует сразу два типа таких «извилистых» мембран. Первые образуют ламеллы стромы, вторые - мембраны тилакоидов.

Ламеллы и тилакоиды

Нужно заметить, что прослеживается четкая связь, которую имеет мембрана хлоропластов с аналогичными образованиями, находящимися внутри органоида. Дело в том, что некоторые ее складки могут простираться от одной стенки до другой (как у митохондрий). Так что ламеллы могут образовывать либо своеобразный «мешок», либо разветвленную сеть. Впрочем, чаще всего эти структуры располагаются параллельно друг другу и никак не связаны между собой.

Не стоит забывать, что внутри хлоропласта находятся еще и мембранные тилакоиды. Это замкнутые «мешки», которые располагаются в виде стопки. Как и в предыдущем случае, между двумя стенками полости имеется расстояние в 20-30 нм. Столбики из этих «мешков» называются гранами. В каждом столбике может находиться до 50 тилакоидов, а в некоторых случаях их бывает еще больше. Так как общие «габариты» таких стопок могут достигать 0,5 мкм, иногда они могут быть обнаружены при помощи обыкновенного светового микроскопа.

Общее количество гран, которые содержатся в хлоропластах высших растений, может доходить до 40-60. Каждый тилакоид так плотно прилегает к другому, что их внешние мембраны образуют единую плоскость. Толщина слоя в месте соединения может доходить до 2 нм. Заметим, что подобные структуры, которые образованы прилегающими друг к другу тилакоидами и ламеллами, совсем нередки.

В местах их соприкосновения также имеется слой, достигающий порой тех же самых 2 нм. Таким образом, хлоропласты (строение и функции которых весьма сложны) представляют собой не единую монолитную структуру, а своеобразное «государство внутри государства». В некоторых аспектах строение этих органоидов не менее сложно, чем вся клеточная структура!

Граны связываются между собой именно при помощи ламелл. Но полости тилакоидов, которые образуют стопки, всегда замкнуты и никак не сообщаются с межмембранным пространством. Как видите, структура хлоропластов достаточно сложна.

Какие пигменты могут содержаться в хлоропластах?

Что может содержаться в строме каждого хлоропласта? Там имеются отдельные молекулы ДНК и немало рибосом. У амилопластов именно в строме откладываются крахмальные зерна. Соответственно, у хромопластов там имеются красящие пигменты. Разумеется, встречаются различные пигменты хлоропластов, но наиболее распространенным является хлорофилл. Он подразделяется сразу на несколько видов:

• Группа А (сине-зеленый). Встречается в 70% случаев, содержится в хлоропластах всех высших растений и водорослей.
• Группа В (желто-зеленый). В остальных 30% также обнаруживается у растений и водорослей высших видов.
• Группы С, D и Е встречаются намного реже. Имеются в хлоропластах некоторых видов низших водорослей и растений.

У красных и бурых морских водорослей в хлоропластах не так уж и редко могут иметься совершенно другие виды органических красителей. В некоторых же водорослях вообще содержатся едва ли не все существующие пигменты хлоропластов.

Функции хлоропластов

Разумеется, основной их функцией является преобразование световой энергии в органические компоненты. Сам фотосинтез происходит в гранах при непосредственном участии хлорофилла. Он поглощает энергию солнечного света, переводя ее в энергию возбужденных электронов. Последние, обладая избыточным ее запасом, отдают излишки энергии, которая используется для разложения воды и синтеза АТФ. При распаде воды образуется кислород и водород. Первый, как мы уже писали выше, является побочным продуктом и выделяется в окружающее пространство, а водород связывается с особым белком, ферредоксином.

Он снова окисляется, передавая водород восстановителю, который в биохимии обозначается аббревиатурой НАДФ. Соответственно, его восстановленная форма - НАДФ-H2. Проще говоря, в процессе фотосинтеза происходит выделение следующих веществ: АТФ, НАДФ-H2 и побочного продукта в виде кислорода.

Энергетическая роль АТФ

Образующаяся АТФ крайне важна, так как является основным «аккумулятором» энергии, которая идет на различные нужды клетки. НАДФ-H2 содержит восстановитель, водород, причем это соединение способно легко его отдавать в случае необходимости. Проще говоря, это эффективный химический восстановитель: в процессе фотосинтеза происходит множество реакций, которые без него попросту не смогут протекать.

Далее в дело вступают ферменты хлоропластов, которые действуют в темноте и вне гран: водород из восстановителя и энергия АТФ используются хлоропластом для того, чтобы начать синтез ряда органических веществ. Так как фотосинтез происходит в условиях хорошей освещенности, накопленные соединения в темное время суток используются для нужд самих растений.

Вы справедливо можете заметить, что этот процесс в некоторых аспектах подозрительно похож на дыхание. Чем отличается от него фотосинтез? Таблица поможет вам разобраться в этом вопросе.

Пункты сравнения	Фотосинтез	Дыхание
Когда происходит	Только днем, при солнечном свете	В любое время
Где протекает		Все живые клетки
Кислород	Выделение	Поглощение
	Поглощение	Выделение
Органические вещества	Синтез, частичное расщепление	Только расщепление
Энергия	Поглощается	Выделяется

Вот чем отличается от дыхания фотосинтез. Таблица наглядно показывает основные их различия.

Некоторые «парадоксы»

Большая часть дальнейших реакций протекает тут же, в строме хлоропласта. Дальнейший путь синтезированных веществ различен. Так, простые сахара сразу выходят за пределы органоида, накапливаясь в других частях клетки в виде полисахаров, прежде всего - крахмала. В хлоропластах происходит как отложение жиров, так и предварительное накопление их предшественников, которые затем выводятся в другие области клетки.

Следует четко понимать, что все реакции синтеза требуют колоссального количества энергии. Единственным ее источником является все тот же фотосинтез. Это процесс, который зачастую требует столько энергии, что ее приходится получать, разрушая вещества, образованные в результате предыдущего синтеза! Таким образом, большая часть энергии, которая получается в его ходе, затрачивается на проведение множества химических реакций внутри самой растительной клетки.

Лишь некоторая ее доля используется для непосредственного получения тех органических веществ, которые растение берет для собственного роста и развития либо откладывает в форме жиров или углеводов.

Статичны ли хлоропласты?

Принято считать, что клеточные органоиды, в том числе и хлоропласты (строение и функции которых нами подробно расписаны), находятся строго в одном месте. Это не так. Хлоропласты могут перемещаться по клетке. Так, на слабом свету они стремятся занять положение близ наиболее освещенной стороны клетки, в условиях средней и слабой освещенности могут выбирать некие промежуточные положения, при которых удается «поймать» больше всего солнечного света. Это явление получило название «фототаксис».

Для растений оно очевидно - это синтез энергии и веществ, которые используются растительными клетками. Но фотосинтез - это процесс, который обеспечивает постоянное накопление органического вещества в масштабах всей планеты. Из углекислого газа, воды и солнечного света хлоропласты могут синтезировать огромное количество сложнейших высокомолекулярных соединений. Эта способность характерна только для них, и человек пока далек от повторения этого процесса в искусственных условиях.

Вся биомасса на поверхности нашей планеты обязана своим существованием этим мельчайшим органоидам, которые находятся в глубинах растительных клеток. Без них, без проводимого ими процесса фотосинтеза на Земле не было бы жизни в ее современных проявлениях.

Надеемся, вы узнали из этой статьи о том, что такое хлоропласт и какова его роль в растительном организме.

История изучения фотосинтеза ведет свое начало от августа 1771 г., когда английский теолог, философ и натуралист-любитель Джозеф Пристли (1733–1804) обнаружил, что растения могут «исправлять» свойства воздуха, меняющего свой состав в результате горения или жизнедеятельности животных. Пристли показал, что в присутствии растений «испорченный» воздух снова становится пригодным для горения и поддержания жизни животных.

В ходе дальнейших исследований Ингенгауза, Сенебье, Соссюра, Буссенго и других ученых было установлено, что растения при освещении выделяют кислород и поглощают из воздуха углекислый газ. Из углекислого газа и воды растения синтезируют органические вещества. Этот процесс был назван фотосинтезом.

Роберт Майер, открывший закон сохранения энергии, в 1845 г. высказал предположение, что растения превращают энергию солнечного света в энергию химических соединений, образующихся при фотосинтезе. По его словам, «распространяющиеся в пространстве солнечные лучи «захватываются» и сохраняются для использования в дальнейшем по мере надобности». Впоследствии русским ученым К.А. Тимирязевым было убедительно доказано, что важнейшую роль в использовании растениями энергии солнечного света играют молекулы хлорофилла, присутствующие в зеленых листьях.

Образующиеся при фотосинтезе углеводы (сахара) используются как источник энергии и строительный материал для синтеза различных органических соединений у растений и животных. У высших растений процессы фотосинтеза протекают в хлоропластах – специализированных энергопреобразующих органеллах растительной клетки.

Схематическое изображение хлоропласта показано на рис. 1.

Под двойной оболочкой хлоропласта, состоящей из наружной и внутренней мембран, находятся протяженные мембранные структуры, которые образуют замкнутые пузырьки, называемые тилакоидами. Мембраны тилакоидов состоят из двух слоев молекул липидов, в которые включены макромолекулярные фотосинтетические белковые комплексы. В хлоропластах высших растений тилакоиды группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Продолжением отдельных тилакоидов гран являются выступающие из них межгранные тилакоиды. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, ДНК, рибосомы, крахмальные зерна, а также многочисленные ферменты, включая те, которые обеспечивают усвоение CO2 растениями.

Публикация произведена при поддержке компании «Суши E’xpress». Компания «Суши E’xpress» предоставляет услуги доставки суши в Новосибирске . Заказав суши от компании «Суши E’xpress», Вы в быстрые сроки получите вкусное и полезное блюдо, изготовленное профессиональными поварами, с использованием самых свежих продуктов высочайшего качества. Посетив сайт компании «Суши E’xpress», Вы сможете ознакомиться с ценами и составом предлагаемых роллов, что поможет определиться с выбором блюда. Чтобы сделать заказ на доставку суши звоните по телефону 239-55-87

Световые и темновые стадии фотосинтеза

Согласно современным представлениям, фотосинтез представляет собой ряд фотофизических и биохимических процессов, в результате которых растения за счет энергии солнечного света синтезируют углеводы (сахара). Многочисленные стадии фотосинтеза принято разделять на две большие группы процессов – световую и темновую фазы.

Световыми стадиями фотосинтеза принято называть совокупность процессов, в результате которых за счет энергии света синтезируются молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и происходит образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотид фосфата (НАДФ Н) – соединения, обладающего высоким восстановительным потенциалом. Молекулы АТФ выполняют роль универсального источника энергии в клетке. Энергия макроэргических (т.е. богатых энергией) фосфатных связей молекулы АТФ, как известно, используется в большинстве биохимических процессов, потребляющих энергию.

Световые процессы фотосинтеза протекают в тилакоидах, мембраны которых содержат основные компоненты фотосинтетического аппарата растений – светособирающие пигмент-белковые и электронтранспортные комплексы, а также АТФ-синтазный комплекс, который катализирует образование АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф i) (АДФ + Ф i → АТФ + H 2 O). Таким образом, в результате световых стадий фотосинтеза энергия света, поглощаемого растениями, запасается в форме макроэргических химических связей молекул АТФ и сильного восстановителя НАДФ Н, которые используются для синтеза углеводов в так называемых темновых стадиях фотосинтеза.

Темновыми стадиями фотосинтеза обычно называют совокупность биохимических реакций, в результате которых происходит усвоение растениями атмосферной углекислоты (CO 2) и образование углеводов. Цикл темновых биохимических превращений, приводящих к синтезу органических соединений из CO 2 и воды, по имени авторов, внесших решающий вклад в исследование этих процессов, называется циклом Кальвина–Бенсона. В отличие от электронтранспортных и АТФ-синтазного комплексов, которые находятся в тилакоидной мембране, ферменты, катализирующие «темновые» реакции фотосинтеза, растворены в строме. При разрушении оболочки хлоропласта эти ферменты вымываются из стромы, в результате чего хлоропласты теряют способность усваивать углекислый газ.

В результате превращений ряда органических соединений в цикле Кальвина–Бенсона из трех молекул CO 2 и воды в хлоропластах образуется молекула глицеральдегид-3-фосфата, имеющего химическую формулу CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2- . При этом в расчете на одну молекулу CO 2 , включающуюся в глицеральдегид-3-фосфат, расходуются три молекулы АТФ и две молекулы НАДФ Н.

Для синтеза органических соединений в цикле Кальвина–Бенсона используется энергия, выделяющаяся в ходе реакции гидролиза макроэргических фосфатных связей молекул АТФ (реакция АТФ + H 2 O → АДФ + Ф i), и сильный восстановительный потенциал молекул НАДФ Н. Основная часть образовавшихся в хлоропласте молекул глицеральдегид-3-фосфата поступает в цитозоль растительной клетки, где превращается во фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фосфат, которые в ходе дальнейших превращений образуют сахарофосфат – предшественник сахарозы. Из оставшихся в хлоропласте молекул глицеральдегид-3-фосфата синтезируется крахмал.

Преобразование энергии в фотосинтетических реакционных центрах

Фотосинтетические энергопреобразующие комплексы растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий хорошо изучены. Установлены химический состав и пространственное строение энергопреобразующих белковых комплексов, выяснена последовательность процессов трансформации энергии. Несмотря на различия в составе и молекулярном строении фотосинтетического аппарата, существуют общие закономерности процессов преобразования энергии в фотореакционных центрах всех фотосинтезирующих организмов. В фотосинтетических системах как растительного, так и бактериального происхождения единым структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата является фотосистема , которая включает в себя светособирающую антенну, фотохимический реакционный центр и связанные с ним молекулы – переносчики электрона.

Рассмотрим сначала общие принципы превращения энергии солнечного света, характерные для всех фотосинтетических систем, а затем более детально остановимся на примере функционирования фотореакционных центров и цепи электронного транспорта хлоропластов у высших растений.

Светособирающая антенна (поглощение света, миграция энергии к реакционному центру)

Самым первым элементарным актом фотосинтеза является поглощение света молекулами хлорофилла или вспомогательных пигментов, входящих в состав специального пигмент-белкового комплекса, называемого светособирающей антенной. Светособирающая антенна представляет собой макромолекулярный комплекс, предназначенный для эффективного улавливания света. В хлоропластах антенный комплекс содержит большое число (до нескольких сотен) молекул хлорофилла и некоторое количество вспомогательных пигментов (каротиноидов), прочно связанных с белком.

На ярком солнечном свету отдельная молекула хлорофилла поглощает кванты света сравнительно редко, в среднем не чаще чем 10 раз в секунду. Однако поскольку на один фотореакционный центр приходится большое количество молекул хлорофилла (200–400), то даже при относительно слабой интенсивности света, падающего на лист в условиях затенения растения, происходит достаточно частое срабатывание реакционного центра. Ансамбль пигментов, поглощающих свет, по сути дела, выполняет роль антенны, которая за счет своих достаточно больших размеров эффективно улавливает солнечный свет и направляет его энергию к реакционному центру. Тенелюбивые растения имеют, как правило, больший размер светособирающей антенны по сравнению с растениями, произрастающими в условиях высокой освещенности.

У растений основными светособирающими пигментами служат молекулы хлорофилла a и хлорофилла b , поглощающие видимый свет с длиной волны λ ≤ 700–730 нм. Изолированные молекулы хлорофилла поглощают свет лишь в двух сравнительно узких полосах солнечного спектра: при длинах волн 660–680 нм (красный свет) и 430–450 нм (сине-фиолетовый свет), что, разумеется, ограничивает эффективность использования всего спектра солнечного света, падающего на зеленый лист.

Однако спектральный состав света, поглощаемого светособирающей антенной, в действительности значительно шире. Объясняется это тем, что спектр поглощения агрегированных форм хлорофилла, входящих в состав светособирающей антенны, сдвигается в сторону больших длин волн. Наряду с хлорофиллом в светособирающую антенну входят вспомогательные пигменты, которые увеличивают эффективность ее работы за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых сравнительно слабо поглощают свет молекулы хлорофилла – основного пигмента светособирающей антенны.

У растений вспомогательными пигментами являются каротиноиды, поглощающие свет в области длин волн λ ≈ 450–480 нм; в клетках фотосинтезирующих водорослей это красные и синие пигменты: фикоэритрины у красных водорослей (λ ≈ 495–565 нм) и фикоцианины у синезеленых водорослей (λ ≈ 550–615 нм).

Поглощение кванта света молекулой хлорофилла (Сhl) или вспомогательного пигмента приводит к ее возбуждению (электрон переходит на более высокий энергетический уровень):

Chl + hν → Chl*.

Энергия возбужденной молекулы хлорофилла Chl* передается молекулам соседних пигментов, которые, в свою очередь, могут передать ее другим молекулам светособирающей антенны:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Энергия возбуждения может, таким образом, мигрировать по пигментной матрице до тех пор, пока возбуждение в конечном итоге не попадет на фотореакционный центр P (схематическое изображение этого процесса показано на рис. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Заметим, что продолжительность существования молекул хлорофилла и других пигментов в возбужденном состоянии очень мала, τ ≈ 10 –10 –10 –9 с. Поэтому существует определенная вероятность того, что на пути к реакционному центру P энергия таких короткоживущих возбужденных состояний пигментов может бесполезно потеряться – рассеяться в тепло или выделиться в виде кванта света (явление флуоресценции). В действительности, однако, эффективность миграции энергии к фотосинтетическому реакционному центру очень велика. В том случае когда реакционный центр находится в активном состоянии, вероятность потери энергии составляет, как правило, не более 10–15%. Такая высокая эффективность использования энергии солнечного света обусловлена тем, что светособирающая антенна представляет собой высокоупорядоченную структуру, обеспечивающую очень хорошее взаимодействие пигментов друг с другом. Благодаря этому достигается высокая скорость переноса энергии возбуждения от молекул, поглощающих свет, к фотореакционному центру. Среднее время «перескока» энергии возбуждения от одного пигмента к другому, как правило, составляет τ ≈ 10 –12 –10 –11 с. Общее время миграции возбуждения к реакционному центру обычно не превышает 10 –10 –10 –9 с.

Фотохимический реакционный центр (перенос электрона, стабилизация разделенных зарядов)

Современным представлениям о строении реакционного центра и механизмах первичных стадий фотосинтеза предшествовали работы А.А. Красновского, открывшего, что в присутствии доноров и акцепторов электрона возбужденные светом молекулы хлорофилла способны обратимо восстанавливаться (принимать электрон) и окисляться (отдавать электрон). Впоследствии Коком, Виттом и Дюйзенсом у растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий были обнаружены особые пигменты хлорофилловой природы, названные реакционными центрами, которые окисляются при действии света и являются, по сути дела, первичными донорами электрона при фотосинтезе.

Фотохимический реакционный центр P представляет собой особую пару (димер) молекул хлорофилла, которые выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментной матрице светособирающей антенны (рис. 2). Подобно тому как жидкость стекает со стенок широкой воронки к ее узкому горлышку, к реакционному центру направляется энергия света, поглощаемого всеми пигментами светособирающей антенны. Возбуждение реакционного центра инициирует цепь дальнейших превращений энергии света при фотосинтезе.

Последовательность процессов, происходящих после возбуждения реакционного центра P, и диаграмма соответствующих изменений энергии фотосистемы схематически изображены на рис. 3.

Наряду с димером хлорофилла Р в фотосинтетический комплекс входят молекулы первичного и вторичного акцепторов электрона, которые мы условно обозначим символами A и B, а также первичный донор электрона – молекула D. Возбужденный реакционный центр P* обладает низким сродством к электрону и поэтому он с легкостью отдает его находящемуся рядом с ним первичному акцептору электрона A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Таким образом, в результате очень быстрого (т ≈10 –12 с) переноса электрона от P* к A реализуется второй принципиально важный этап преобразования солнечной энергии при фотосинтезе – разделение зарядов в реакционном центре. При этом образуются сильный восстановитель А – (донор электрона) и сильный окислитель P + (акцептор электрона).

Молекулы P + и А – расположены в мембране асимметрично: в хлоропластах реакционный центр P + находится ближе к поверхности мембраны, обращенной внутрь тилакоида, а акцептор А – расположен ближе к внешней стороне. Поэтому в результате фотоиндуцированного разделения зарядов на мембране возникает разность электрических потенциалов . Индуцированное светом разделение зарядов в реакционном центре подобно генерации разности электрических потенциалов в обычном фотоэлементе. Следует, однако, подчеркнуть, что, в отличие от всех известных и широко используемых в технике фотопреобразователей энергии, эффективность работы фотосинтетических реакционных центров очень высока. КПД разделения зарядов в активных фотосинтетических реакционных центрах, как правило, превышает 90–95% (у лучших образцов фотоэлементов КПД не более 30%).

За счет каких механизмов обеспечивается столь высокая эффективность преобразования энергии в реакционных центрах? Почему электрон, перенесенный на акцептор A, не возвращается обратно к положительно заряженному окисленному центру P + ? Стабилизация разделенных зарядов обеспечивается главным образом за счет вторичных процессов электронного транспорта, следующих за переносом электрона от P* к A. От восстановленного первичного акцептора А – электрон очень быстро (за 10 –10 –10 –9 с) уходит на вторичный акцептор электрона B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

При этом происходит не только удаление электрона от положительно заряженного реакционного центра P + , но и заметно снижается энергия всей системы (рис. 3). Это означает, что для переноса электрона в обратном направлении (переход B – → A) ему потребуется преодолеть достаточно высокий энергетический барьер ΔE ≈ 0,3–0,4 эВ, где ΔE – разность энергетических уровней для двух состояний системы, при которых электрон находится соответственно на переносчике A или B. По этой причине для возвращения электрона назад, от восстановленной молекулы В – к окисленной молекуле A, ему потребовалось бы гораздо больше времени, чем для прямого перехода A – → B. Иными словами, в прямом направлении электрон переносится гораздо быстрее, чем в обратном. Поэтому после переноса электрона на вторичный акцептор B существенно уменьшается вероятность его возвращения назад и рекомбинации с положительно заряженной «дыркой» P + .

Вторым фактором, способствующим стабилизации разделенных зарядов, служит быстрая нейтрализация окисленного фотореакционного центра P + за счет электрона, поступающего к P + от донора электрона D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Получив электрон от молекулы донора D и вернувшись в свое исходное восстановленное состояние P, реакционный центр уже не сможет принять электрон от восстановленных акцепторов, однако теперь он готов к повторному срабатыванию – отдать электрон находящемуся рядом с ним окисленному первичному акцептору A. Такова последовательность событий, происходящих в фотореакционных центрах всех фотосинтезирующих систем.

Цепь электронного транспорта хлоропластов

В хлоропластах высших растений имеются две фотосистемы: фотосистема 1 (ФС1) и фотосистема 2 (ФС2), различающиеся по составу белков, пигментов и оптическим свойствам. Светособирающая антенна ФС1 поглощает свет с длиной волны λ ≤ 700–730 нм, а ФС2 – свет с λ ≤ 680–700 нм. Индуцированное светом окисление реакционных центров ФС1 и ФС2 сопровождается их обесцвечиванием, которое характеризуется изменениями их спектров поглощения при λ ≈ 700 и 680 нм. В соответствии с их оптическими характеристиками реакционные центры ФС1 и ФС2 получили название P 700 и P 680 .

Две фотосистемы связаны между собой посредством цепи электронных переносчиков (рис. 4). ФС2 является источником электронов для ФС1. Инициируемое светом разделение зарядов в фотореакционных центрах P 700 и P 680 обеспечивает перенос электрона от воды, разлагаемой в ФС2, к конечному акцептору электрона – молекуле НАДФ + . Цепь электронного транспорта (ЦЭТ), соединяющая две фотосистемы, в качестве переносчиков электрона включает в себя молекулы пластохинона, отдельный электронтранспортный белковый комплекс (так называемый b/f-комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин (P c). Схема, иллюстрирующая взаимное расположение электронтранспортных комплексов в тилакоидной мембране и путь переноса электрона от воды к НАДФ + , показана на рис. 4.

В ФС2 от возбужденного центра Р* 680 электрон переносится сначала на первичный акцептор феофетин (Phe), а затем на молекулу пластохинона Q A , прочно связанную с одним из белков ФС2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Затем электрон переносится на вторую молекулу пластохинона Q B , а Р 680 получает электрон от первичного донора электрона Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Молекула пластохинона, химическая формула которой и ее расположение в бислойной липидной мембране показаны на рис. 5, способна принять два электрона. После двукратного срабатывания реакционного центра ФС2 молекула пластохинона Q B получит два электрона:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Отрицательно заряженная молекула Q B 2– обладает высоким сродством к ионам водорода, которые она захватывает из стромального пространства. После протонирования восстановленного пластохинона Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) образуется электрически нейтральная форма этой молекулы QH 2 , которая называется пластохинолом (рис. 5). Пластохинол выполняет роль подвижного переносчика двух электронов и двух протонов: покинув ФС2, молекула QH 2 может легко перемещаться внутри тилакоидной мембраны, обеспечивая связь ФС2 с другими электронтранспортными комплексами.

Окисленный реакционный центр ФС2 Р 680 обладает исключительно высоким сродством к электрону, т.е. является очень сильным окислителем. Благодаря этому в ФС2 происходит разложение воды – химически устойчивого соединения. Входящий в состав ФС2 водорасщепляющий комплекс (ВРК) содержит в своем активном центре группу ионов марганца (Mn 2+), которые служат донорами электрона для P 680 . Отдавая электроны окисленному реакционному центру, ионы марганца становятся «накопителями» положительных зарядов, которые непосредственно участвуют в реакции окисления воды. В результате последовательного четырехкратного срабатывания реакционного центра P 680 в Mn-содержащем активном центре ВРК накапливаются четыре сильных окислительных эквивалента (или четыре «дырки») в форме окисленных ионов марганца (Mn 4+), которые, взаимодействуя с двумя молекулами воды, катализируют реакцию разложения воды:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2 .

Таким образом, после последовательной передачи четырех электронов от ВРК к Р 680 происходит синхронное разложение сразу двух молекул воды, сопровождающееся выделением одной молекулы кислорода и четырех ионов водорода, которые попадают во внутритилакоидное пространство хлоропласта.

Образовавшаяся при функционировании ФС2 молекула пластохинола QH 2 диффундирует внутрь липидного бислоя тилакоидной мембраны к b/f-комплексу (рис. 4 и 5). При столкновении с b/f-комплексом молекула QH 2 связывается с ним, а затем передает ему два электрона. При этом на каждую молекулу пластохинола, окисляемую b/f-комплексом, внутрь тилакоида выделяются два иона водорода. В свою очередь, b/f-комплекс служит донором электрона для пластоцианина (P c) – сравнительно небольшого водорастворимого белка, у которого в состав активного центра входит ион меди (реакции восстановления и окисления пластоцианина сопровождаются изменениями валентности иона меди Cu 2+ + e – ↔ Cu +). Пластоцианин выполняет роль связующего звена между b/f-комплексом и ФС1. Молекула пластоцианина быстро перемещается внутри тилакоида, обеспечивая перенос электрона от b/f-комплекса к ФС1. От восстановленного пластоцианина электрон поступает непосредственно к окисленным реакционным центрам ФС1 – Р 700 + (см. рис. 4). Таким образом, в результате совместного действия ФС1 и ФС2 два электрона от молекулы воды, разлагаемой в ФС2, через цепь электронного транспорта переносятся в конечном итоге на молекулу НАДФ + , обеспечивая образование сильного восстановителя НАДФ Н.

Зачем хлоропластам нужны две фотосистемы? Известно, что фотосинтезирующие бактерии, которые используют в качестве донора электрона для восстановления окисленных реакционных центров различные органические и неорганические соединения (например, Н 2 S), успешно функционируют с одной фотосистемой. Появление двух фотосистем, вероятнее всего, связано с тем, что энергии одного кванта видимого света недостаточно для того, чтобы обеспечить разложение воды и эффективное прохождение электроном всего пути по цепи молекул-переносчиков от воды к НАДФ + . Приблизительно 3 млрд лет назад на Земле появились синезеленые водоросли или цианобактерии, которые приобрели способность использовать воду в качестве источника электронов для восстановления углекислоты. В настоящее время считается, что ФС1 ведет свое происхождение от зеленых бактерий, а ФС2 – от пурпурных бактерий. После того как в ходе эволюционного процесса ФС2 «включилась» в единую цепь переноса электрона вместе с ФС1, стало возможным решить энергетическую проблему – преодолеть довольно большую разницу в окислительно-восстановительных потенциалах пар кислород/вода и НАДФ + /НАДФ Н. Возникновение фотосинтезирующих организмов, способных окислять воду, стало одним из важнейших этапов развития живой природы на Земле. Во-первых, водоросли и зеленые растения, «научившись» окислять воду, овладели неисчерпаемым источником электронов для восстановления НАДФ + . Во-вторых, разлагая воду, они наполнили атмосферу Земли молекулярным кислородом, создав, таким образом, условия для бурного эволюционного развития организмов, энергетика которых связана с аэробным дыханием.

Сопряжение процессов электронного транспорта с переносом протонов и синтезом АТФ в хлоропластах

Перенос электрона по ЦЭТ, как правило, сопровождается понижением энергии. Этот процесс можно уподобить самопроизвольному движению тела по наклонной плоскости. Понижение уровня энергии электрона в ходе его движения вдоль ЦЭТ вовсе не означает, что перенос электрона всегда является энергетически бесполезным процессом. В нормальных условиях функционирования хлоропластов большая часть энергии, выделяющейся в ходе электронного транспорта, не пропадает бесполезно, а используется для работы специального энергопреобразующего комплекса, называемого АТФ-синтазой. Этот комплекс катализирует энергетически невыгодный процесс образования АТФ из АДФ и неорганического фосфата Ф i (реакция АДФ + Ф i → АТФ + H 2 O). В этой связи принято говорить, что энергодонорные процессы электронного транспорта сопряжены с энергоакцепторными процессами синтеза АТФ.

Важнейшую роль в обеспечении энергетического сопряжения в мембранах тилакоидов, как и во всех остальных энергопреобразующих органеллах (митохондрии, хроматофоры фотосинтезирующих бактерий), играют процессы протонного транспорта. Синтез АТФ тесно связан с переносом через АТФ-синтазу трех протонов из тилакоидов (3H in +) в строму(3Н out +):

АДФ + Ф i + 3H in + → АТФ + Н 2 О + 3Н out + .

Этот процесс становится возможным потому, что вследствие асимметричного расположения переносчиков в мембране функционирование ЦЭТ хлоропластов приводит к накоплению избыточного количества протонов внутри тилакоида: ионы водорода поглощаются снаружи на стадиях восстановления НАДФ + и образования пластохинола и выделяются внутри тилакоидов на стадиях разложения воды и окисления пластохинола (рис. 4). Освещение хлоропластов приводит к существенному (в 100–1000 раз) увеличению концентрации ионов водорода внутри тилакоидов.

Итак, мы рассмотрели цепь событий, в ходе которых энергия солнечного света запасается в форме энергии высокоэнергетичных химических соединений – АТФ и НАДФ Н. Эти продукты световой стадии фотосинтеза используются в темновых стадиях для образования органических соединений (углеводов) из углекислого газа и воды. Основные этапы преобразования энергии, приводящие к образованию АТФ и НАДФ Н, включают в себя следующие процессы: 1) поглощение энергии света пигментами светособирающей антенны; 2) перенос энергии возбуждения к фотореакционному центру; 3) окисление фотореакционного центра и стабилизация разделенных зарядов; 4) перенос электрона по цепи электронного транспорта, образование НАДФ Н; 5) трансмембранный перенос ионов водорода; 6) синтез АТФ.

1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т. 1. – М.: Мир, 1994. 2-е изд.
2. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. – М.: Изд-во МГУ, 1988.
3. Николс Д.Д. Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию. – М.: Мир, 1985.
4. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. – М.: Наука, 1989.

Пластиды бывают трех видов:

• хлоропласты - зеленые, функция - фотосинтез
• хромопласты - красные и желтые, являются полуразрушенными хлоропластами, могут придавать яркую окраску лепесткам и плодам.
• лейкопласты - бесцветные, функция - запас веществ.

Строение хлоропластов

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь - тилакоиды. Стопки коротких тилакоидов называются граны , они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов фотосинтеза.

Внутренняя среда хлоропласта называется строма. В ней находятся кольцевая ДНК и рибосомы, за счет них хлоропласты самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами. (Считается, что раньше и пластиды были свободными бактериями, которые были поглощены крупной клеткой, но не переварены.)

Фотосинтез (простой)

В зеленых листьях на свету
В хлоропластах с помощью хлорофилла
Из углекислого газа и воды
Синтезируется глюкоза и кислород.

Фотосинтез (средняя сложность)

1. Световая фаза.
Происходит на свету в гранах хлоропластов. Под действием света происходит разложение (фотолиз) воды, получается кислород, который выбрасывается, а так же атомы водорода (НАДФ-Н) и энергия АТФ, которые используются в следующей стадии.

2. Темновая фаза.
Происходит как на свету, так и в темноте (свет не нужен), в строме хлоропластов. Из углекислого газа, полученного из окружающей среды и атомов водорода, полученных в предыдущей стадии, за счет энергии АТФ, полученной в предыдущей стадии, синтезируется глюкоза.

1. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование молекул НАДФ-2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез моносахарида
Г) синтез молекул АТФ
Д) присоединение углекислого газа к углеводу

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) фотолиз воды
Б) фиксация углекислого газа
В) расщепление молекул АТФ
Г) возбуждение хлорофилла квантами света
Д) синтез глюкозы

Ответ

3. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) образование молекул НАДФ*2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез глюкозы
Г) синтез молекул АТФ
Д) восстановление углекислого газа

Ответ

4. Установите соответствие между процессами и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) полимеризация глюкозы
Б) связывание углекислого газа
В) синтез АТФ
Г) фотолиз воды
Д) образование атомов водорода
Е) синтез глюкозы

Ответ

5. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется фотолиз воды
Б) образуется АТФ
В) кислород выделяется в атмосферу
Г) протекает с затратами энергии АТФ
Д) реакции могут протекать как на свету, так и в темноте

Ответ

6сб. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) восстановление НАДФ+
Б) транспорт ионов водорода через мембрану
В) протекает в гранах хлоропластов
Г) синтезируются молекулы углеводов
Д) электроны хлорофилла перемещаются на более высокий энергетический уровень
Е) расходуется энергия АТФ

Ответ

ФОРМИРУЕМ 7:
А) перемещение возбужденных электронов
Б) преобразование НАДФ-2Р в НАДФ+

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) мембраны тилакоидов
2) световая фаза
3) фиксация неорганического углерода
4) фотосинтез воды
5) темновая фаза
6) цитоплазма клетки

Ответ

Проанализируйте таблицу «Реакции фотосинтеза». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) окислительное фосфорилирование
2) окисление НАДФ-2Н
3) мембраны тилакоидов
4) гликолиз
5) присоединение углекислого газа к пентозе
6) образование кислорода
7) образование рибулозодифосфата и глюкозы
8) синтез 38 АТФ

Ответ

Выберите три варианта. Темновая фаза фотосинтеза характеризуется
1) протеканием процессов на внутренних мембранах хлоропластов
2) синтезом глюкозы
3) фиксацией углекислого газа
4) протеканием процессов в строме хлоропластов
5) наличием фотолиза воды
6) образованием АТФ

Ответ

1. Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.

2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез

5) обладает полуавтономностью

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) одномембранный органоид
2) состоит из крист и хроматина
3) содержит кольцевую ДНК
4) синтезирует собственный белок
5) способен к делению

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций хлоропласта. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) является двумембранным органоидом
2) имеет собственную замкнутую молекулу ДНК
3) является полуавтономным органоидом
4) формирует веретено деления
5) заполнен клеточным соком с сахарозой

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Клеточный органоид, содержащий молекулу ДНК
1) рибосома
2) хлоропласт
3) клеточный центр
4) комплекс Гольджи

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В синтезе какого вещества участвуют атомы водорода в темновой фазе фотосинтеза?
1) НАДФ-2Н
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для определения процессов световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фотолиз воды


4) образование молекулярного кислорода

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза в клетке
1) образуется кислород в результате разложения молекул воды
2) происходит синтез углеводов из углекислого газа и воды
3) происходит полимеризация молекул глюкозы с образованием крахмала
4) осуществляется синтез молекул АТФ
5) энергия молекул АТФ расходуется на синтез углеводов

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой клеточный органоид содержит ДНК
1) вакуоль
2) рибосома
3) хлоропласт
4) лизосома

Ответ

Вставьте в текст «Синтез органических веществ в растении» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите выбранные цифры в порядке, соответствующем буквам. Энергию, необходимую для своего существования, растения запасают в виде органических веществ. Эти вещества синтезируются в ходе __________ (А). Этот процесс протекает в клетках листа в __________ (Б) – особых пластидах зелёного цвета. Они содержат особое вещество зелёного цвета – __________ (В). Обязательным условием образования органических веществ помимо воды и углекислого газа является __________ (Г).
Список терминов:
1) дыхание
2) испарение
3) лейкопласт
4) питание
5) свет
6) фотосинтез
7) хлоропласт
8) хлорофилл

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В клетках первичный синтез глюкозы происходит в
1) митохондриях
2) эндоплазматической сети
3) комплексе Гольджи
4) хлоропластах

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Молекулы кислорода в процессе фотосинтеза образуются за счет разложения молекул
1) углекислого газа
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о фотосинтезе? А) В световой фазе происходит преобразование энергии света в энергию химических связей глюкозы. Б) Реакции темновой фазы протекают на мембранах тилакоидов, в которые поступают молекулы углекислого газа.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны

Ответ

1. Установите правильную последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) Использование углекислого газа
2) Образование кислорода
3) Синтез углеводов
4) Синтез молекул АТФ
5) Возбуждение хлорофилла

Ответ

2. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
1) преобразование солнечной энергии в энергию АТФ
2) образование возбуждённых электронов хлорофилла
3) фиксация углекислого газа
4) образование крахмала
5) преобразование энергии АТФ в энергию глюкозы

Ответ

3. Установите последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите соответствующую последовательность цифр.

2) расщепление АТФ и выделение энергии
3) синтез глюкозы
4) синтез молекул АТФ
5) возбуждение хлорофилла

Ответ

Выберите три особенности строения и функций хлоропластов
1) внутренние мембраны образуют кристы
2) многие реакции протекают в гранах
3) в них происходит синтез глюкозы
4) являются местом синтеза липидов
5) состоят из двух разных частиц
6) двумембранные органоиды

Ответ

Определите три верных утверждения из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза происходит
1) фотолиз воды
2) восстановление углекислого газа до глюкозы
3) синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света
4) соединение водорода с переносчиком НАДФ+
5) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуется побочный продукт – кислород
2) происходит в строме хлоропласта
3) связывание углекислого газа
4) синтез АТФ
5) фотолиз воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Процесс фотосинтеза следует рассматривать как одно из важных звеньев круговорота углерода в биосфере, так как в ходе его
1) растения вовлекают углерод из неживой природы в живую
2) растения выделяют в атмосферу кислород
3) организмы выделяют углекислый газ в процессе дыхания
4) промышленные производства пополняют атмосферу углекислым газом

Ответ

Установите соответствие между этапами процесса и процессами: 1) фотосинтез, 2) биосинтез белка. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) выделение свободного кислорода
Б) образование пептидных связей между аминокислотами
В) синтез иРНК на ДНК
Г) процесс трансляции
Д) восстановление углеводов
Е) преобразование НАДФ+ в НАДФ 2Н

Ответ

Выберите органоиды клетки и их структуры, участвующие в процессе фотосинтеза.
1) лизосомы
2) хлоропласты
3) тилакоиды
4) граны
5) вакуоли
6) рибосомы

Ответ

Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластид. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) пигмент
2) гликокаликс
3) грана
4) криста
5) тилакоид

Ответ

Ответ

Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) Для протекания процесса используется энергия света.
2) Процесс происходит при наличии ферментов.
3) Центральная роль в процессе принадлежит молекуле хлорофилла.
4) Процесс сопровождается расщеплением молекулы глюкозы.
5) Процесс не может происходить в клетках прокариот.

Ответ

Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания темновой фазы фотосинтеза. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фиксация углекислого газа
2) фотолиз
3) окисление НАДФ·2Н
4) грана
5) строма

Ответ

Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляет биополимеры на мономеры
2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез
4) относится к двумембранным органоидам
5) обладает полуавтономностью

Ответ

Установите соответствие между процессами и их локализацией в хлоропластах: 1) строма, 2) тилакоид. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) использование АТФ
Б) фотолиз воды
В) возбуждение хлорофилла
Г) образование пентозы
Д) перенос электронов по цепи ферментов

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019